1.1.3. Влияние температуры на прорастание семян
Для прорастания набухших семян требуется вполне определенная температура. Минимальная температура, при которой семена начинают прорастать, своя для каждой овощной культуры. Семена лука репчатого, лука-порея, кольраби, белокочанной и цветной капусты, гороха начинают прорастать уже при 3,5—4°С, семена сельдерея и большинства сортов салата — при 4—4,5°С, свеклы — при 5°, кукурузы — при 10°С, томатов и кабачков — при 11°С, перца — при 13°С, огурца и фасоли — при 14—15°С.
Рис.2. Минимальная температура прорастания семян
Прорастание семян при минимальной или близкой к ней температуре происходит очень медленно. Всходы появляются только через 3—4 недели. Хорошо, если они вообще появляются. Если тепла мало, семена особенно чувствительны к глубине посева и при излишнем заглублении не всходят. При растянутом довсходовом периоде семена часто повреждаются гнилостными грибками. Чем ниже исходное качество семян, чем больше среди них было поврежденных механически и невсхожих, тем выше вероятность, что при медленном прорастании семена загниют — сначала заплесневеют мертвые семена, а потом и живые. Особенно чувствительны к недостатку тепла семена кустовой и вьющейся фасоли: если температура упадет ниже 12°С, набухшие семена погибают в течение несколько часов и превращаются в бесформенную кашицу.
Оптимальные температуры, при которых прорастание семян идет быстро и дружно, близки для всех овощных культур. У семян холодостойких культур скорость прорастания максимальна в интервале температур 18—25°С, у теплолюбивых — 25—З0°С. Оптимальные температуры прорастания всегда выше той температуры, которая требуется для дальнейшего роста всходов.
Некоторые семена имеют сложную температурную зависимость прорастания. Иногда требуется предварительное воздействие низких температур или переменное воздействие низкой и высокой температуры. С такими семенами часто имеют дело цветоводы и лесоводы. У огородных культур температурные капризы минимальны, но они есть.
Например, семена пастернака отличаются низкой всхожестью при 18—25°С, но если такая температура чередуется с температурой, близкой к нулю, семена всходят дружно. Всходы других холодостойких культур обычно появляются более крепкими и жизнеспособными, когда низкие и оптимальные для прорастания температуры чередуются.
Довсходовый период — самый уязвимый и опасный в жизни растения. Для его сокращения проращивать семена следует в оптимальном температурном режиме.
Семена холодостойких овощей желательно проращивать в интервале 18—25°С, теплолюбивых — в интервале 25—30°С. (7)
Влияние температуры на прорастание семян
Один из важнейших факторов воздействия на растения — температура окружающей среды, от которой, в свою очередь, зависит температура различных органов растения и в связи с этим интенсивность всех физиологических процессов в нем, рост и развитие.
Различают температуры прорастания семян минимальные, при которых прорастание едва начинается, оптимальные, при которых прорастание идет наиболее энергично, и, наконец, максимальные, при которых прорастание начинает прекращаться.
По требовательности к этому фактору томат относят к группе теплотребовательных растений.
Требовательность эта изменяется в разные фазы роста и развития и в зависимости от сорта. На требовательность растений к температуре особенно большое влияние оказывает интенсивность света, влажность и другие факторы.
Оптимальной температурой для прорастания семян и выхода семядольных листьев на поверхность почвы, при которой длительность фаз наименьшая, является +20…+25°С. Минимум же температуры для прорастания семян томата считают от +8 до +18°С, а для появления всходов — от +9 до + 16°С. При температуре +12…+15°С всходы появляются через 15—17 суток, при +18…+19°С — через 8—9 суток и при +22…+24°С — через 4—6 суток.
После появления всходов в течение 2—3 недель на развитие растений положительно влияет понижение температуры, особенно ночью. Оптимальной считается температура ночью +10…+12°С, днем в пасмурную погоду +12…+14°С и в солнечную + 14…+16°С, а далее до высаживания рассады соответственно +14…+16, +16…+18 и +20…+22°С. При таком температурном режиме наблюдается наименьший расход энергии и вырастает высококачественная рассада.
Растения томата очень чувствительны к заморозкам. Небольшие заморозки (-0,5…-ГС) и даже положительные краткосрочные температуры (+1…+3°С) вызывают гибель томата, только некоторые холодостойкие сорта выдерживают краткосрочные заморозки до —3…—4°С в безветренную погоду.
После высаживания рассады до начала плодоношения оптимальной считается температура ночью + 16…+18°С, днем при пасмурной погоде +18…+20°С, при солнечной +22…+24»С, а в период плодоношения соответственно +18…+20, +20…+22 и +24…+26°С. При температуре ниже +12…+15°С томат не останавливается в росте, а цветение его задерживается, ниже +10°С прекращается и рост.
Высокие температуры также отрицательно сказываются на растениях. При температуре выше +30°С растения не плодоносят, так как пыльца у многих сортов теряет жизнеспособность и не прорастает, а если температура превышает +35°С, растения прекращают рост, а при +40°С — погибают. Вредоносное действие высоких температур усиливается в условиях недостатка влаги в почве. Оптимальной температурой для прорастания пыльцы является +22…+26°С, а для развития плодов +20…+24°С. При температуре ниже +10°С пыльца не созревает и не оплодотворяется, завязь опадает или дает поздние плоды.
Следует отметить, что в отношении томатного растения к температуре наблюдаются большие сортовые различия. Сорта селекции северных стран более холодостойкие и менее жаростойкие по сравнению с южными. Раннеспелые сорта более холодостойкие, чем позднеспелые.
За вегетационный период и плодоношение томата сумма средних суточных температур воздуха выше +15°С должна составлять не менее 1100—1200°С. Большая пластичность томатного растения и влияние экологических факторов на разных возрастных этапах приводят к большим интервалам оптимальных, минимальных и максимальных температур в жизни растения, что необходимо учитывать при выращивании.
Опыты показывают, что для каждого растения существуют свои температуры прорастания. Вот примерные данные.
Проект Влияние температуры на прорастание семян редиса
Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение «СОШ № 91»
Проект
Влияние температуры на прорастание семян редиса
Выполнила: Киселев Константин, ученик 6б класса
Руководитель: Деменева Г.В., учитель биологии
Новокузнецк, 2017
Содержание
1.Введение………………………………………………………………….3
2. Влияние температуры на прорастание различных растений………4
3. Сорт редиса………………………………………………………….…4
4.Практическая часть…………………………………………………….4
5. Результаты опыта………………………………………………………4
6.Вывод……………………………………………………………………5
7. Литература…………………………………………………………..…5
Введение
Цель работы: выяснить, как температура влияет на всхожесть семян редиса.
Задачи:
Выбрать сорт редиса, узнать информацию о нем.
Провести опыты по проращиванию семян в разных температурных условиях.
Проанализировать полученные результаты и сделать выводы.
Выдвинем гипотезу, что семена, посаженные в тепличный грунт, взойдут быстрее тех, которые были посажены на улицу.
Тепло – необходимое условие жизни.
Растениям для нормальной жизни требуется определенное количество тепла в окружающей среде – в почве и воздухе. Количество тепла условно можно выразить температурой.
Каждый вид произрастает там, где для него складываются благоприятные температурные условия. Для одного и того же растения в разные периоды жизни необходимо разное количество тепла. Для прорастания семян бывают достаточно более низкие температуры, чем для дальнейшего роста растений, цветения, плодоношения.
Способность семян прорастать при определенных температурах связано у многих растений с их географической родиной. Выходцы из северных районов Земли прорастают при более низких температурах, чем выходцы из южных, особенно тропических, районов. Например, семена овса могут прорастать при температуре 0…+1 0С, а семена кукурузы — только при температуре не ниже +12 0С. Минимальная температура для прорастания семян дыни, сладкого перца, пальм, орхидей, бегоний, кактусов, узамбарской фиалки составляет +20…+25 0С.
Выращивание растений из семян – очень увлекательный процесс. Наблюдение за всеми фазами развития растения от прорастания семечка до появления первых цветов или плодов – волшебство природы в действии. Требуется много времени и терпения, прежде чем вырастет полноценное растение.
Рост растения обычно начинается с прорастания самого важного органа размножения — семени. Семя — особая многоклеточная структура сложного строения, служащая для размножения и расселения семенных растений и содержащая зародыш.
Для прорастания семян необходимо благоприятные условия. Например, влияние температуры на прорастание семян бывает весьма значительным.
Влияние температуры на прорастание различных растений.
При анализе зависимости роста растений от температуры выделяют три кардинальные точки: минимум (рост только начинается), оптимум (наиболее благоприятный период для роста) и максимум (прекращение роста). Кардинальные точки для различных растений неодинаковы. У теплолюбивых растений (кукуруза, огурец, дыня, тыква), все точки смещены в сторону более высоких температур.
В среднем минимальные температуры для роста растений умеренной зоны –5 – +15, оптимальные – +25 – +35, максимальные – +37 – +44 °С. Растения подразделяются на теплолюбивые и холодостойкие.
Сорт редиса
Сорт «Охотский»
Ранний сорт. Корнеплоды светло-красного цвета, округлой формы. Готовы к употреблению уже через 28 дня от посева. Мякоть очень сочная, нежная. Устойчив к стеблеванию и растрескиванию.
Условия выращивания. Глубина заделки семян 1-1,5 см. Наилучшего качества корнеплоды получают на освещенных и достаточно влажных участках с супесчаной и суглинистой почвой.
Практическая часть
1.Приготовил место для посева семян редиса:
А) ящик с грунтом в доме
Б) вскопал почву в теплице
В) вскопал землю на участке
2. Отсчитал по 10 семян редиса
3. Сделал бороздки глубиной 2-4 см, положил семена, присыпал их землей
4. Полил умеренно теплой водой
Результаты опыта
Вывод: Как видно из полученных результатов исследования, первые всходы появились, там, где температура была высокой – в нашем случае это теплица. Тепло прорастающим семенам необходимо так же, как вода и воздух. Если семенам не будет хватать тепла, они не прорастут – в нашем случае на улице. Семена большинства растений прорастают только при температуре +10 — 15̊ С.
Литература.
http://www.school-science.ru/2017/1/26604
Учебник «Биология. 6 класс». В.В. Пасечник. Москва, «Дрофа» ,2015.
ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН ДВУХ ВИДОВ ФАСОЛИ И СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТИ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ У ФАСОЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ (Study of the cold resistance in beans varieties (in Russian))
коэффициента корреляции на линейном участке зависимости всхожести семян
и скорости прорастания семян от температуры: в первом случае коэффициент
корреляции в среднем равен +0,81 (от +0,63 (BSU68) до +0,87 (BSU159)), в
втором – в среднем +0,93 (от +0,88 (BSU952) до +0,99 (BSUPCC91)). Данный
факт может служить указанием на то, что температура является
синхронизирующим фактором для прорастания. При очень больших скоростях
прорастания семян при оптимальной температуре и 24-часовом интервале
проведения наблюдений можно зафиксировать «кажущейся» высокий уровень
синхронизации.
В проведенных экспериментах скорость прорастания имела тенденцию
практически линейно увеличиваться при увеличении температуры в диапазоне
от минимальной до оптимальной. В диапазоне температур от оптимальной до
более высокой скорость прорастания уменьшалась гораздо быстрее. Подобная
зависимость выявлена так же и на некоторых других культурах, например, у
томатов (Labouriau and Osborn, 1984).
Расчет максимальной температуры прорастания семян (TM) для
изученных коллекционных образцов с высокой достоверностью достаточно
затруднен, так как, как указано выше, наблюдается резкое падение всхожести
при увеличении температуры. В проведенном эксперименте изучение влияния
повышенных температур на всхожесть семян проведено с интервалом 3-4 оС (2-
3 точки от верхней границы оптимума). При проведении регрессионного
анализа в интервале температур от верхней границы оптимума до 40 оС за
максимальную температуру прорастания (ТМ) была принята такая, при которой
всхожесть еще не была бы равна 0 (G≥0 %) (Labouriau and Agudo, 1987). В
результате было обнаружено, что изученные коллекционные образцы
различаются по максимальной температуре прорастания не очень значительно
– от 38 до 42 оС. Таким образом, температура около 40 оС является губительной
для семян фасоли как обыкновенной, так и многоцветковой. Данный факт
соотносится с данными Pena-Valdivia et al. (2002) о том, что высокая
температура (35-45 оС) действует губительно на проростки культурных сортов
фасоли, у которых отсутствует состояние глубокого покоя, и лишь задерживает
прорастание (продолжение состояния покоя, «каменносемянность») семян
диких видов фасоли.
Изученный интервал температур, находящихся ниже оптимальной,
позволил провести регрессионный анализ всхожести семян при пониженной
температуре с высокой достоверностью (р=0,01) и определить минимальную
температуру (Тm) для прорастания семян различных коллекционных образцов
фасоли (при G≥0 %). Минимальная температура для прорастания семян фасоли
колеблется у группы изученных образцов от 5 до 10 оС. Наименьшие
требования к температурному фактору во время прорастания предъявляют
образцы BSU156, 199, 432, 68, 953, 954, 957, 961, 962, 969, 973, 977 и все
изученные образцы фасоли многоцветковой. Поскольку практически у всех
изученных образцов при температуре выше 30 оС всхожесть имеет тенденцию
резко снижаться, то температуры выше 12 и ниже 27 оС являются
субоптимальными для прорастания семян фасоли (Garcia-Huidobro et al., 1982),
ИНФОРМАЦИОННО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ПРОЕКТ ПО ОСНОВАМ АГРОНОМИИ «УСЛОВИЯ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН»
КОММУНАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
«ЗЫРЯНОВСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ КОЛЛЕДЖ»
ИНФОРМАЦИОННО
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ПРОЕКТ ПО
ОСНОВАМ АГРОНОМИИ
«УСЛОВИЯ, ВЛИЯЮЩИЕ НА
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН»
Авторы:
Студенты группы №9:
Абдрахманов, Омербекулы,
Пеняев, Бобин,
Набокин, Никулин,
Куликов, Бодыков.
Руководитель:
Преподаватель спец.дисциплин:
Снегирева Наталья Александровна
с.Чапаево
2017год Содержание
Введение
Основная часть
1. Строение семени фасоли
2. Прорастание семен
3. Условия, влияющие на прорастание семян
Потребность в воздухе и воде у разных семян
Потребность в тепле у разных семян
Потребность в количестве питательных веществ
4. Методики исследований:
Влияние воды и воздуха на прорастание семян
Влияние света на прорастание семян
Влияние температуры на прорастание семян
Влияние количества запасных веществ на прорастание семян
5. Результаты исследований условий, влияющих на прорастание семян
Заключение
Список литературы Введение
Семя — растение в зачаточном состоянии с запасом питательных
веществ. С помощью семян растения размножаются и расселяются. Пока семя
находится в состоянии покоя, процессы жизнедеятельности протекают в нем
вяло и их очень трудно заметить, но стоит семени попасть в благоприятные
условия, как они активизируются и семя прорастает.
Семена могут долго лежать в бумажных пакетах, в мешках из ткани, в
зернохранилищах, находясь в состоянии покоя и не прорастая. Какие же
условия необходимы, чтобы зародыш стал развиваться?
Так возникла тема нашего исследования – «Условия, необходимые для
прорастания семян».
Целью представленной нами исследовательской работы является
рассмотрение влияния внешних условий (света, температуры, воздуха, воды и
количества запасных веществ) на прорастание семян.
Исследуя условия прорастания семян фасоли, изучая влияние
различных факторов на данный процесс, мы ставили перед собой следующие
задачи:
1. Собрать информацию о том что такое семя и как прорастают семена.
2. Собрать информацию о том, какие условия влияют на прорастание
семян.
3. С помощью методов наблюдения и эксперимента установить, как влияет
на прорастание семян свет, вода, воздух, температура и количество
запасных веществ. Гипотеза: предположим, что для прорастания семян необходимы
следующие условия: свет, температура, вода, воздух, количество запасных
веществ.
Объект исследования: семена фасоли.
Методы исследования: наблюдение и эксперимент
Основная часть
Как прорастают семена
Прорасти и дать начало новому растению способны только семена с
живым зародышем. Зародыш может погибнуть, а семена стать невсхожими по
ряду причин: воздействие вредителей и болезней, плохое хранение и т. п.
Иногда зародыши погибают и от слишком длительного хранения семян.
Прорастанию семян предшествует их набухание вследствие проникновения
внутрь семени воды. Набухают как всхожие, так и невсхожие семена.
Набухшие невсхожие семена загнивают, а всхожие прорастают.
Условия, влияющие на прорастание семян
Для прорастания семян различных видов растений требуются разные
условия. Но четыре условия необходимы для прорастания всех без
исключения семян — это вода, воздух, тепло и питательные вещества.
Зародыш может потреблять питательные вещества только в виде
раствора. Для прорастания семян разных растений требуется различное
количество воды. Если семена высеять в сухую почву, они погибнут.
Зерновкам кукурузы воды требуется в 2 раза меньше их массы, а такому
засухоустойчивому злаку, как просо, — 1/4 часть от массы высеваемых
зерновок. Дышат и сухие, и прорастающие семена. Только дыхание сухих
семян выражено слабо. При прорастании дыхание резко усиливается, поэтому
семенам нужен постоянный приток кислорода. В процессе дыхания семена
выделяют не только углекислый газ, но и тепло. По этой причине
прорастающие семена нагреваются. Если семена лежат толстым слоем, они могут перегреться. Перегрев приводит к гибели зародышей, а семена с
мертвым зародышем нежизнеспособны и не прорастают.
Тепло прорастающим семенам необходимо так же, как вода и воздух.
Если им достаточно воды и воздуха, но не хватает тепла, они не прорастут и в
конце концов погибнут. Одним растениям для прорастания их семян нужно
много тепла, другим – мало. При наличии воды, тепла и воздуха
доброкачественные семена начинают прорастать. Количество воды, нужное
для прорастания разных семян, различно: для ржи – 60 % массы семян,
пшеницы – 46, кукурузы – 44, проса – 25, клевера лугового – 145, вики – 75,4
%. Большинство маслянистых семян поглощает 3040 % воды. Прорастающим
семенам кроме воды и воздуха необходимы запасные питательные вещества.
Они обеспечивают первоначальное питание зародыша, его способность к
увеличению размеров. Если питательных веществ в зародыше мало, то
развитие зародыша происходит медленно.
Методики исследований:
Наблюдения за влиянием условий на прорастание семян и развитием
проростков мы проводили, проращивая семена в условиях классной комнаты.
Для наблюдения мы использовали семена двудольного растения
фасоли.
Влияние воды и воздуха на прорастание семян
Оборудование: семена фасоли, химические стаканы, влажная марля
1. В первый стакан на дно положили сухие семена
2. Во второй стакан положили семена и налили до половины водой
3. В третий стакан на дно положили марлю, смоченную водой и положили
семена
4. Проводим наблюдения за прорастанием семян
Влияние света на прорастание семян
1. В первый стакан положили семена фасоли и оставили их в кабинете. 2. Во второй стакан положили семена и поставили в темное место.
3. Проводим наблюдения за прорастанием семян
Влияние температуры на прорастание семян
Оборудование: семена фасоли, химические стаканы, влажная марля
1. В первый стакан положили семена фасоли и оставили их в кабинете.
2. Во второй стакан положили семена и поставили в холодное
помещение.
3. Проводим наблюдения за прорастанием семян
Влияние количества запасных веществ на прорастание семян
Оборудование: семена фасоли, химические стаканы, влажная марля
1. В первый стакан положили семена фасоли с двумя семядолями.
2. Во второй стакан положили семена с одной семядолей
3. Проводим наблюдения за прорастанием семян
Результаты исследований
Влияние воды и воздуха на прорастание семян
Состояние
семени
Дата
закладки
опыта
Дата
проведения
наблюдени
я
Что наблюдали
17.04.2017 26.04.2017 Семена не проросли
17.04.2017 26.04.2017 Семена набухли, не проросли
В стакан
положили
семена
В стакан
положили
семена и до
половины
наполнили
водой В стакан на
17.04.2017 26.04.2017 Семена проросли
дно
положили
марлю,
смоченную
водой и
положили
семена
Вывод: Замоченные в воде и проращенные семена дают всходы
быстрее, чем сухие семена. Семена помещенные в воду не прорастают, а
загнивают.
Влияние света на прорастание семян
Состояние
семени
Дата
закладки
опыта
Дата
проведения
наблюдени
я
Что наблюдали
17.04.2017 26.04.2017 Семена проросли
17.04.2017 26.04.2017 Семена проросли
В стакан
положили
семена,
смочили
водой и
оставили в
кабинете
В стакан
положили
семена
смочили
водой и
поставили в
темное
помещение
Вывод: Семена фасоли проросли в обоих случаях. Значение света не
влияет на рост растений.
Влияние температуры на прорастание семян Состояние
семени
Дата
закладки
опыта
Дата
проведения
наблюдени
я
Что наблюдали
17.04.2017 26.04.2017 Семена проросли
17.04.2017 26.04.2017 Семена проросли, но проросток
более слабый
В стакан
положили
семена,
смочили
водой и
оставили в
кабинете
В стакан
положили
семена
смочили
водой и
поставили в
холодном
помещении
Вывод: при прорастании семян при комнатных условиях развитие
семена прорастают быстрее и проростки более мощные. Чем при прорастании
семян в холодном помещении.
Влияние количества запасных веществ на прорастание семян
Дата
закладки
опыта
Дата
проведения
наблюдени
я
Что наблюдали
17.04.2017 26.04.2017 Семена проросли
Состояние
семени
В стакан
положили
семена с
двумя
семядолями,
смочили
водой В стакан
положили
семена с
одной
семядолею,
смочили
водой
Проросшие
семена
посадили в
почву
17.04.2017 26.04.2017 Семена проросли, но проросток более
слабый
17.04.2017 26.04.2017 Проросток, полученный из семени с
двумя семядолями был здоровым,
крепким,
развивался намного
быстрее.
Вывод: зародыши семян с двумя семядолями более мощные и сильные.
Размер проростка зависит от запаса питательных веществ в семени. Чем
больше веществ, тем крупнее проросток. Для посева необходимо отбирать
крупные, здоровые семена.
Проведенное тестирование показало, что ребята группы №9 100%
ответили правильно на вопрос
Что оказывает влияние на прорастание семян
1. Свет
2. Тепло
3. Влажность
4. Воздух
5. Питательные вещества.
Заключение
В ходе проведения исследовательской работы мы установили, какие
факторы влияют на прорастание семян фасоли. Исследуя влияние внешних
условий на прорастание семян, мы провели ряд опытных работ, в результате
которых на практике убедились в том, что семенам фасоли для прорастания
необходима вода, воздух, и запас питательных веществ. Проводя исследования по проращиванию семян, нами были выполнены
все поставленные цели, а именно, на практике были рассмотрено влияние
внешних факторов на прорастание семян фасоли.
Создание благоприятных условий при проращивании семян ускоряет
появление всходов, при этом уменьшается угроза повреждения семян
насекомыми и грибами. Таким образом, при возделывании культурных
растений важно учитывать влияние окружающих факторов на проращивание
семян, чтобы в последующем получить дружные всходы и как следствие
хороший урожай.
Список литературы
1. Багрова Л.А. Я познаю мир М.: ТКО «АСТ», 1995. 512с.
2. Трайтак Д.И., Клинковская Н.И., Карьенов В.А.,Балуев С.И. Биология.
Справочные материалы М.: Просвещение, 1983. 208 с.
3. Дорофеев А.М., Иванов Г.А. Биологический словарь школьника Минск
«Народная Асвета», 1993. 320с.
4. Пасечник В.В. Биология. Многообразие покрытосеменных растений М.:
Дрофа, 2014. 208 с.
5. Удалова Р. А., В мире растений Л.: «Наука», 1997. 210 с.
6. ru.wikipedia.org/wiki/Семя
7.
biologis.ru/usloviyaprorastaniyasemyan Приложения
Опыт 1 ВЛИЯНИЕ ВОДЫ И ВОЗДУХА НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
Закладка опыта
Результаты опыта: Опыт 2 ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
Закладка опыта Результаты опыта
Опыт 3 ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
Закладка опыта Результаты опыта
Опыт 4 ВЛИЯНИЕ КОЛИЧЕСТВА ЗАПАСНЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ
ВЕЩЕСТВ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
Закладка опыта Результаты опыта
Влияние температуры на прорастание семян
Было ли у вас в жизни такое, что не всходили посеянные в грядку семена? Как вы думаете, почему? Большинство людей сразу думает, что купили некачественные семена. А причина может быть, например, в погоде.
Мы решили провести исследование и изучить, как температура окружающей среды влияет на всхожесть семян. Сначала мы предположили, что причиной низкой всхожести семян в 2014 году была холодная погода. Из интернета мы выяснили, чем отличалось начало лета 2014 года по погоде. Оказалось, что действительно было холоднее, чем обычно.
Но действительно ли в холодной почве семена всходят хуже? Проверим экспериментально.
Для этого мы взяли гидрогель, семена, 3 тарелочки. Семена были 2 холодостойких культуры – салат и капуста, и две теплолюбивых – перец и огурцы.
Семена посеяли в гидрогель и поставили тарелочки в места квартиры, где нашли разную температуру. Второй эксперимент мы сделали с теми же культурами овощей, но посеяли их на влажные ватные диски.
Температура в наших экспериментах была +4, +8, +16, +23, +33 градуса.
Каждый день мы считали, сколько проросло семян в каждой партии, заносили результаты в таблицу и считали всхожесть. На гидрогеле и на ватных дисках результаты совпали.
В ходе эксперимента мы выяснили, что холодостойкая капуста лучше всего всходит в умеренной температуре.
Холодостойкий салат оказался неприхотлив: быстрее всего рос в высокой и умеренной температуре, но к пятому дню семена на холоде быстро взошли и догнали первых.
Огурцы быстро и дружно взошли при высокой температуре. А вот в холоде не взошли совсем.
Перец тоже взошел только при температуре 33 градуса, но он всходил долго. 23 градуса ему и то не нравятся! При температуре +4 — +8 градусов семена перца и огурцов не взошли за целый месяц, хотя выглядели как живые.
Значит наша гипотеза подтвердилась, и семена огурцов действительно не могли хорошо взойти в прошлом сезоне из-за холода. Но может быть тогда они быстро взойдут на наших подоконниках, а не в грядках? Так родилась идея третьего исследования. Мы измерили температуру на подоконнике у себя в доме и попросили сделать то же самое ребят из нашего класса – 11 квартир. Потом посчитали среднюю температуру. Получилось – 18 градусов. Это явно недостаточно для хороших всходов теплолюбивых культур. А какая температура на вашем подоконнике?
По результатам наших исследований мы решили написать памятку.
Как увеличить всхожесть семян?
Памятка для дачников.
- При низких температурах не надо сеять семена огурцов в грунт, а лучше проращивать их в тепле.
- Прежде чем проращивать семена, измерьте температуру места, куда хотите их положить. Можно ошибиться.
- Для проращивания теплолюбивых культур необходим дополнительный подогрев.
Мы будем рады если наш опыт ответил на ваши вопросы и будет вам полезен. Дружных вам всходов и хороших урожаев!
Защитин Виталий и Валерия, Сенникова М.В. МБОУ Лицей №7 3Б, Саяногорск
Как влияет воздух на прорастание на семян?
Автор J.G. На чтение 2 мин. Обновлено
Влияет ли температура воздуха на скорость прорастания семян, Вы узнаете из этой статьи.
Как влияет воздух на прорастание на семян?
Сухие семена культур могут долгое время лежать в зернохранилищах без изменений. Но как только их посеять, то спустя некоторое время они прорастают и образовываются всходы. Но какие условия этому способствуют? Это наличие воды, воздуха и тепла.
Поговорим о воздухе. Когда семя прорастает, то оно начинает дышать и поглощать кислород, который так необходим для клеточных окислительно-восстановительных реакций. Они стимулируют ростиделение клеток зародыша.
Чтобы убедится в этом, можете провести дома небольшой эксперимент. Возьмите 3 стакана и положите туда сухие семена пшеницы. Первый стакан с пшеницей накройте блюдцем, во второй стакан поместите мокрую вату или фильтрованную бумагу, а третий наполните водой. Оставьте на пару дней. В последнем стакане семена зерен не прорастут, а лишь набухнут. Все дело в том, что им не хватило воздуха для дыхания и разрывания кожуры. В первом стакане содержимое останется без изменений. А вот во втором стакане зерна проклюнутся и прорастут, так в нем достаточное количество влаги и жизненно необходимого воздуха. Вот как воздух влияет на скорость прорастание семян – без него семена так и останутся сидеть в одном месте, если не пропадут вовсе. Конечно, есть растения, которые способны активировать сигнал роста в среде с малым доступом воздуха. Это семенатимофеевкиириса.
Как влияет температура воздуха на прорастание семян?
Температурный режим не менее важен для прорастания. Каждое растение благополучно прорастает при определенной температуре. Так, одним достаточно +2∘ C, другим выше +15∘ C. Ознакомившись с температурным режимом культур можно обеспечить их эффективное схождение. Проведите эксперимент. На дно двух стаканов поместите мокрую вату. Туда положите семена любых культур. Один стакан поставьте в тепло, а другой в холодильник, например. Вы увидите, что семена в первой емкости проклюнулись, а во втором нет. Хотя некоторые семена могут прорастать при +10С.
Надеемся, что из этой статьи Вы узнали, как температура влияет на скорость прорастания семян.
Температурный стресс в растениях — как температура влияет на рост растений?
Влияет ли погода на рост растений? Несомненно! Легко определить, когда растение пострадало от мороза, но высокие температуры могут быть не менее опасными. Однако, когда речь идет о температурном стрессе у растений, существует значительная разница. Некоторые растения увядают, когда ртуть начинает подниматься вверх, в то время как другие проявляют себя в крайних проявлениях, когда более слабые растения просят пощады.
Как температура влияет на рост растений?
Высокие температуры по-разному влияют на рост растений.Наиболее очевидными из них являются влияние тепла на фотосинтез, при котором растения используют углекислый газ для производства кислорода, и дыхание, противоположный процесс, в котором растения используют кислород для производства углекислого газа. Эксперты из Университета штата Колорадо объясняют, что оба процесса усиливаются при повышении температуры.
Однако, когда температура достигает некомфортно высоких пределов (что зависит от растения), два процесса становятся несбалансированными. Помидоры, например, попадают в беду, когда температура превышает 96 градусов по Фаренгейту.(36 с.).
Воздействие температуры на растения сильно различается и зависит от таких факторов, как воздействие солнечного света, отвод влаги, высота над уровнем моря, разница между дневной и ночной температурами и близость к окружающей горной структуре (тепловая тепловая масса).
Влияет ли температура на рост семян?
Прорастание — это чудесное событие, которое связано с рядом факторов, включая воздух, воду, свет и, конечно же, температуру. Всхожесть увеличивается при повышении температуры — до определенного предела.Как только семена достигают оптимальной температуры, которая зависит от растения, всхожесть начинает снижаться.
Некоторые семена растений, в том числе овощи прохладного сезона, такие как салат и брокколи, лучше всего прорастают при температуре от 55 до 70 градусов F (13-21 C.), в то время как растения теплого сезона, такие как кабачки и бархатцы, лучше всего прорастают при температуре от 70 до 70 градусов по Цельсию. и 85 градусов F (21-30 C.).
Итак, будь то сильная жара или холод, температура действительно влияет на растения и их рост.Это одна из причин, по которой важно проверить устойчивость растения и посмотреть, подходит ли оно для вашей конкретной зоны выращивания. Конечно, когда дело касается матери-природы, даже если вы выращиваете в оптимальных условиях, вы не можете контролировать погоду.
Влияние света и температуры на прорастание семян отдельных африканских листовых овощей
Открытый архив в партнерстве с SAAB
Открытый архив
Основные моменты
- •
Исследование влияния температуры и света на прорастание семян и всхожесть восемь африканских листовых овощей.
- •
Максимальная всхожесть была при 29–36 ° C.
- •
Максимальная проходимость была при 25–31 ° C.
- •
Три африканских листовых овоща светочувствительны, а пять — индифферентны.
- •
Прорастание и всхожесть семян зависели от температуры; свет положительно повлиял на начало и окончательное прорастание трех видов овощей.
Реферат
С помощью лабораторной инкубации была исследована реакция прорастания семян и всходов на изменчивость температуры и света для цветка паука ( Cleome gynandra L.), амаранта ( Amaranthus cruentus L.), не- заголовок Китайская капуста ( Brassica rapa L. subsp. chinensis ), паслен ( Solanum retroflexum Dun.), тыква ( Cucurbita maxima Duchesne), дыня цамма ( Citrullus lanatus Thunb.), Мальва еврейская ( Corchorus olitorius L.) и вигна ( Vigna unguiculata (L.) Walp.). Влияние температуры на прорастание и всхожесть семян контролировали в непрерывной темноте и при постоянных температурах в диапазоне от 4 ° C до 44 ° C с шагом 4 ° C. Влияние света на прорастание семян измеряли при 25 ° C. Температура влияла на скорость прорастания и конечный процент прорастания всех протестированных видов способами, которые были характерны для каждого из тестируемых видов.Как правило, оптимальное прорастание происходило при температурах в диапазоне от 29 ° C до 32 ° C, но при более высоких температурах для V. unguiculata (36 ° C) и C. olitorius (35 ° C). Минимальная температура прорастания составляла от 8 ° C до 15 ° C, а максимальная — от 36 ° C до 44 ° C. Оптимальные температуры для прорастания всходов колеблются от 25 ° C до 31 ° C, максимальная — от 32 ° C до 40 ° C, минимальная — от 2 ° C до 13 ° C. Свет положительно ( p <0,01) повлиял на начало прорастания у A.cruentus , B. rapa subsp. chinensis и C. olitorius , и окончательный процент всхожести B. rapa subsp. chinensis , C. lanatus и S. retroflexum . Результаты показали, что в условиях Южной Африки семена восьми видов обычно будут оптимально прорастать по мере повышения температуры весной до наступления очень высоких температур летом. Благодаря их положительной реакции на свет, прорастание B.rapa subsp. Ожидается, что семена chinensis , C. lanatus и S. retroflexum будут оптимальными при посеве на поверхность почвы или близко к ней.
Ключевые слова
Кардинальные температуры
Свет
Прорастание
Прорастание
Африканские листовые овощи
Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)
Copyright © 2015 Южноафриканская ассоциация ботаников. Опубликовано Elsevier B.V.Все права защищены.
Рекомендуемые статьи
Ссылки на статьи
Успешное прорастание семян | Новости садоводства и домашних вредителей
Семя — это чудо, которое ждет своего часа. Эмбрион поставляется заранее упакованным с пищей и жизненно важной генетической информацией, необходимой для того, чтобы стать растением, как и его родители. Семена находятся в состоянии покоя, поглощая кислород, выделяя углекислый газ и медленно расходуя свои запасы пищи. Во время этого процесса семя постоянно контролирует внешнюю среду, ожидая идеальных условий, характерных для конкретного семени.Как только создаются идеальные условия, семена выходят из состояния покоя и прорастают. Саженец накапливает энергию через листья в процессе фотосинтеза и поглощает питательные вещества и воду из почвы через корни. Наша цель как садоводов — обеспечить оптимальные условия для прорастания и роста рассады.
Для проращивания семян в помещении выберите хорошо дренированную почвенную среду, специально разработанную для прорастания семян. Используйте чистые емкости с дренажными отверстиями на дне.Вымойте использованные емкости теплой мыльной водой и ополосните разбавленным раствором отбеливателя (1 часть отбеливателя на 9 частей воды). Слегка наполните контейнеры почвой и постучите по дну и бокам, чтобы способствовать равномерному осаждению.
Создайте ровную поверхность, соскребая излишки почвы доской или ножом. Не вдавливайте и не уплотняйте почву, так как это затруднит прорастание семян. Некоторые садовники слегка укрепляют почву доской, чтобы создать ровную поверхность. Увлажняйте почву, осторожно поливая ее сверху или позволяя воде впитаться через дно.Дайте стечь лишней воде.
Для прорастания семенам требуется определенная температура. У каждого растения есть определенный оптимум и диапазон, в котором будет происходить прорастание. Чем ближе температура к оптимальной, тем быстрее будет прорастание. Большинство семян прорастают при температуре почвы от 68 (до 86 ° F). После прорастания семян оптимальная температура роста для прорастания семян составляет примерно 10 ° F ниже, чем оптимальная температура для прорастания.
Влага имеет решающее значение для прорастания семян.Им нравится влажная, но не сырая среда. Семена нуждаются в кислороде и в переувлажненном состоянии могут сгнить. С другой стороны, если почва высохнет, семя потеряет всю воду, которую оно впитало, и погибнет. Найти золотую середину может быть сложно, и это легче сделать с практикой. После посева семян опрыскайте лоток водой и накройте полиэтиленовой пленкой, полиэтиленовым пакетом, стеклом или оргстеклом, чтобы защитить от влаги. Как только семена прорастут, снимите покрытие. Проверяйте рассаду дважды в день на влажность.Дайте поверхности почвы высохнуть между поливами. Вентиляция и циркуляция воздуха также важны для предотвращения болезней. Некоторым семенам для прорастания нужен свет, а многим — нет. Пакеты семян обычно указывают на то, что требуется для вашего конкретного выбора. При выборе глубины посадки важно следовать указаниям на упаковке. Помимо требований к освещению, семена, посаженные слишком глубоко, не будут иметь достаточно энергии для достижения поверхности почвы и могут погибнуть в процессе.После прорастания всходам требуется от 12 до 16 часов света в день. Интенсивный свет необходим, чтобы сеянцы не стали тонкими или длинноногими. Если вы растете при свете, убедитесь, что источник света находится на 4-6 дюймов выше растений. В солнечном окне регулярно переворачивайте саженцы, чтобы не наклоняться.
Если вы сеете семена в борозды или на равнину, пересаживайте отдельные сеянцы в пакеты клеток, когда появляются первые настоящие листья или когда они становятся достаточно большими для обработки. удобрение.Это поможет получить более коренастые трансплантаты, если будет достаточно света.
Перед посадкой в сад постепенно акклиматизируйте рассаду на открытом воздухе. Начните с помещения их на улицу в пасмурные дни или в затененное место, а через несколько дней проработайте их, чтобы они были более освещены и выдержаны. Пасмурное небо или поздний вечер — лучшее время для посадки растений в саду. Поливать сразу после пересадки. Если растения увянут, обеспечьте защиту с помощью открытого пакета молока или доски на несколько дней.
Поскольку садоводы повсюду начинают сезон садоводства, эти предложения должны помочь в выращивании сильных и здоровых растений, которые будут приносить удовольствие в ближайшие месяцы.
Эта статья была впервые опубликована в номере от 9 февраля 1996 г., с. 11.
Влияние температуры почвы на прорастание и рост кукурузы
Роджер Элмор, Департамент агрономии
В марте мы испытали июньские температуры. Деревья распустились, распустились весенние цветы, а поля для удобрений пересекли.Температура почвы соответствовала тому, что мы обычно наблюдаем в конце апреля — начале мая, значительно опередив предыдущие рекорды.
Из-за беспрецедентно теплой мартовской погоды многие задаются вопросом о том, как сажать кукурузу. Возможно, кто-то посадил. Теплые весенние температуры в этом году способствовали раннему развитию цветущих деревьев и кустарников, а также газонов, пастбищ и раннему поливу сорняков на многих полях — но подождите, по крайней мере, до даты страхования урожая 11 апреля, чтобы сажать кукурузу! Данные других ученых и исследования даты посадки в Айове предполагают, что кукурузу сажать после середины апреля, когда температура почвы составляет около 50 градусов по Фаренгейту, чтобы максимизировать урожай.
Процесс прорастания и температура почвы
Семена поглощают около 30 процентов своего веса в воде; температура не влияет на этот процесс. Но температура влияет на рост как корешка (первого корня), так и колеоптиля (побега). При температуре почвы ниже 50 F семена легко впитывают воду, но не вызывают рост корней или побегов. Это открывает возможности для насекомых и патогенов атаковать семена, что приводит к плохой всхожести, особенно если плохие условия посевного ложа продолжаются.Несмотря на то, что температура почвы на момент написания этой статьи была выше 50 F, они могут быстро упасть из-за холода. Шансы на более холодную погоду или снегопад до середины апреля все еще высоки. Имея это в виду, чтобы свести к минимуму риск, начинайте посадку, когда почва достигает 50 F или выше или около 50 F и быстро поднимается после середины апреля.
Проблемы, связанные с кукурузой на холодных почвах
Низкие температуры почвы в начале сезона увеличивают изменчивость окончательных насаждений. Мы хотим дать каждому драгоценному семени шанс на выживание, если только мы не собираемся пересаживать, чтобы компенсировать потерю жизнеспособности семян до появления всходов.
Прохладные почвенные условия в начале сезона также приводят к большей неравномерности роста и развития от одного растения к другому. Кроме того, как только семена начинают прорастать, значительное изменение температуры почвы может вызвать проблемы для роста мезокотилей. Чтобы максимизировать урожай, управляйте кукурузой, чтобы уменьшить изменчивость от растения к растению.
Помимо воздействия раннего посева на развитие и рост семян, ранний посев также подвергает семена и рассаду повышенному риску заморозков.Мы знаем, что, поскольку точка роста саженца кукурузы находится под землей до V6 — стадии шестого листа — он может выдерживать отрицательные температуры, когда растения проросли, до стадии V6. Действительно, этот факт позволил сэкономить на повторных посадках и связанных с ними расходах за эти годы.
То, что мы не всегда говорим — или, если на то пошло, понимаем, — это то, что мороз часто влияет на отдельные растения по-разному, что приводит к большей изменчивости от одного растения к другому. Эта изменчивость может привести к неравной конкуренции между растениями и снижению урожайности.Тем не менее, в зависимости от потенциальной даты пересадки, сохранение уцелевшего насаждения — хотя и разной высоты и развития растений — все же может быть лучшим вариантом. (См .: Информация о пересадке)
Помимо воздействия на рассаду, сильные похолодания могут повторно заморозить почву на глубину заделки семян. Это может убивать и убивает семена и точки роста, сокращая насаждения и вынуждая полную пересадку.
Роджер Элмор — профессор агрономии, занимающийся исследованиями и консультированием в области производства кукурузы.С ним можно связаться по электронной почте [email protected] или (515) 294-6655.
Лучшие температуры для прорастания семян
Какая идеальная температура для прорастания семян — простой вопрос, но на самом деле ответ довольно сложен.
Большинство семян прорастают в довольно широком диапазоне температур почвы, но скорость прорастания будет различной. Слишком холодно, и они будут очень медленно прорастать, а слишком горячие также снизят скорость прорастания.Слишком холодно или жарко, и они просто потерпят неудачу.
Саженцы помидоров
Академические исследования, проведенные в США, установили эти температурные диапазоны для ряда овощей. Интересно, что идеальная температура для прорастания часто намного выше, чем вы могли ожидать. В некоторых случаях температура прорастания выше, чем идеальная для выращивания.
Температура прорастания томатов
Хороший тому пример — помидор. Семена томатов прорастают при температуре от 10 ° C до 35 ° C, но растения томатов плохо переносят температуру выше 27 ° C и не могут производить пыльцу и фрукты, если ночные температуры опускаются ниже 13 ° C.5 ° C. И все же идеальная температура для прорастания томатов — 29 ° C
.
На практике вы, скорее всего, прорастите помидоры при температуре почвы от 20 до 25 ° C, чего довольно легко добиться в нагретом пропагаторе.
Любопытно, что идеальная температура для прорастания моркови — 27 градусов по Цельсию — я не могу представить, чтобы почва в Великобритании поднималась так часто, если это вообще возможно! Оптимальный диапазон для моркови составляет от 7 ° C до 29 ° C с гораздо более высокой скоростью прорастания, когда почва достигает 10 ° C.
Поскольку морковь неизменно сеют прямым посевом, знание температуры почвы позволит вам узнать, когда вы можете сеять, и рассчитывать на приемлемую скорость прорастания и всхожесть. Вы можете нагреть почву на улице на несколько градусов, если накроете ее садовым флисом или, что еще лучше, используйте клош, который может удивительным образом изменить скорость и время прорастания.
Очень старый метод получения теплой почвы для посева — использование горячей грядки с мелкой почвой. Корнеплоды, такие как морковь и пастернак, не очень полезны, но любая культура, которую можно пересаживать, выиграет от нижнего тепла.
Следует помнить о нескольких моментах:
- Указанные температуры являются температурой почвы или компоста, а не температуры воздуха. Солнечный день в апреле может быть 20ºC, но температура почвы, скорее всего, держится около 8ºC.
- Термометр для почвы можно купить очень дешево, обычно менее 10 фунтов стерлингов, что даст вам точную цифру для работы от
- При размножении в теплице берегитесь солнечного дня. Температура может резко повыситься, в основном вы готовите семена или рассаду.
График температуры прорастания
Таблицы составлены на основе ряда академических исследований. Есть некоторые различия из-за различий в методах между исследованиями, но я думаю, что это справедливое руководство.
Семена прорастают в широком диапазоне температур, но по мере того, как температура опускается ниже оптимального диапазона, время, необходимое для прорастания семян, увеличивается, а процент прорастания падает. Длительное время прорастания также делает семена более уязвимыми для болезней.
В первой таблице указаны минимальная и максимальная температура, при которой семена прорастут. Однако, как показывает диаграмма ниже — время прорастания семян в зависимости от температуры, с луком при температуре 1ºC период прорастания (около 4 месяцев) будет настолько долгим, что большинство из нас бы бросило это дело!
Лучшие температуры для прорастания семян указаны в последней таблице.
Сорт | Мин. До макс. Температуры |
---|---|
Баклажан | от 16 до 35 |
Бобы широкие | от 6 до 28 |
Фасоль французская | от 8 до 35 |
Бобовый бегун | от 8 до 35 |
Свекла | от 6 до 35 |
Капуста | от 6 до 30 |
Морковь | от 6 до 35 |
Цветная капуста | от 6 до 30 |
Кабачки | от 16 до 35 |
Швейцарский мангольд | от 6 до 35 |
Сладкая кукуруза | от 10 до 40 |
Огурец | от 16 до 40 |
Салат | от 2 до 35 |
Лук | 1 до 35 |
Петрушка | от 6 до 32 |
Пастернак | от 2 до 29 |
Горох | от 6 до 29 |
Сладкий перец и чили | от 16 до 35 |
Редис | от 6 до 35 |
Шпинат | 2 по 29 |
Сквош и тыквы | от 16 до 38 |
Помидор | от 10 до 35 |
Репа и швед | от 6 до 40 |
Процент прорастания семян и время до появления всходов при различных температурах
Темп. град. С | % Всхожесть | дней до всходы всходы |
---|---|---|
0 | 90 | 136 |
5 | 98 | 31 |
10 | 98 | 13 |
15 | 98 | 7 |
20 | 98 | 5 |
25 | 97 | 4 |
30 | 91 | 4 |
35 | 73 | 13 |
40 | 2 | 13 |
Темп. град. С | % Всхожесть | дней до всходы всходы |
---|---|---|
0 | 0 | НЕТ |
5 | 0 | НЕТ |
10 | 47 | 22 |
15 | 97 | 12 |
20 | 97 | 7 |
25 | 98 | 7 |
30 | 91 | 4 |
35 | 88 | 3 |
40 | 10 | 3 |
Лучшая температура для прорастания семян
Как видно из приведенных выше таблиц для прорастания кукурузы и лука, есть золотая середина, где за короткое время наблюдается высокая всхожесть, но температура на несколько градусов выше или ниже не имеет большого значения.
Существуют также различия между партиями семян и сортами, поэтому вместо того, чтобы устанавливать единую температуру, лучше всего посмотреть на диапазон температур, при котором вы можете ожидать приемлемого уровня прорастания.
Сорт | Опция от мин. До макс. Темп |
---|---|
Баклажан | 24–32 |
Бобы широкие | 8-15 |
Фасоль французская | от 15 до 30 |
Бобовый бегун | от 15 до 25 |
Свекла | от 10 до 25 |
Капуста | от 10 до 25 |
Морковь | от 10 до 35 |
Цветная капуста | от 10 до 25 |
Кабачки | от 20 до 35 |
Швейцарский мангольд | от 10 до 25 |
Сладкая кукуруза | от 15 до 30 |
Огурец | от 15 до 35 |
Салат | от 5 до 25 |
Лук | от 10 до 25 |
Петрушка | от 10 до 25 |
Пастернак | 15-20 |
Горох | от 10 до 25 |
Сладкий перец и чили | от 20 до 30 |
Редис | от 15 до 30 |
Шпинат | от 5 до 15 |
Сквош и тыквы | от 20 до 30 |
Помидор | от 15 до 25 |
Репа и швед | от 15 до 35 |
Вооружившись этими знаниями, вы сможете лучше судить, когда сеять на открытом воздухе и при какой температуре установить пропагатор для хорошего прорастания.
Однако имейте в виду, что не все растения будут развиваться после прорастания при более высоких температурах оптимального диапазона для прорастания.
Лук лучше всего выращивать при 15 ° C или даже 10 ° C, и даже теплолюбивые культуры, такие как помидоры, будут лучше выращивать, если температура будет снижена до 20 ° C или непосредственно перед появлением всходов.
См. Также
6 советов по размножению
Шесть быстрых советов, которые помогут вам в распространении, исходя из моего собственного опыта.Советы по размножению
Картофель Chitting — спрей из морских водорослей
Сделайте свое собственное соединение для укоренения гормонов
Освободите растения томатов от побегов
Правильно обращайтесь с рассадой
…
Советы по прорастанию пастернака — Методы — Температура
Пастернак известен тем, что плохо прорастает. Даже в контролируемых условиях испытаний результаты для одной и той же партии семян могут быть разными. Проращивание может занять от недели до месяца.
Вот несколько советов по прорастанию пастернака…
Посев и посадка томатов — Введение в выращивание томатов, часть 2
В этой статье рассказывается о жизни ваших томатов от посева семян до пересадки рассады в горшки, готовые к посадке в их окончательных положениях.
Посев семян
Я начинаю все свои помидоры одинаково с конца февраля до начала …
Тестирование прорастания и жизнеспособности семян
Будь то семена, которые вы сохранили сами, или семена, которые вы купили и с которыми вы получили плохие результаты, есть действительно простой и простой способ проверить, виноваты ли семена или что-то еще.Ко мне часто обращаются люди, которые говорят, что посеяли …
границ | Ключевые факторы, влияющие на прорастание семян сорняков, появление сорняков, и их возможная роль в эффективности метода ложного посевного ложа в качестве практики борьбы с сорняками
Введение
Сорняки, которые присутствуют в посевах в начале сезона, менее вредны, чем сорняки, которые конкурируют с культурой в конце вегетационного периода, и этот принцип поддерживает своевременное использование методов борьбы с сорняками (Wyse, 1992).Ранние или поздние сорняки дают большое количество жизнеспособных семян, которые могут оставаться в профилях почвы в течение длительного периода времени, способствуя сохранению и успеху сорняков (Cavers and Benoit, 1989). В результате в большинстве систем возделываемых культур стратегии борьбы с сорняками сосредоточены в основном на снижении плотности сорняков на ранних стадиях роста сельскохозяйственных культур (Zimdahl, 1988). Однако ограничение борьбы с сорняками узким временным окном увеличивает риск неудовлетворительной борьбы с сорняками из-за неблагоприятных погодных условий (Gunsolus and Buhler, 1999).Банки семян сорняков являются основным источником стойких заражений сорняками на сельскохозяйственных полях (Cousens and Mortimer, 1995), и если их отложения увеличиваются, требуются более высокие дозы гербицидов для последующей борьбы с сорняками (Taylor and Hartzler R, 2000). Однолетние виды сорняков увеличивают свою популяцию исключительно за счет производства семян (Steinmann and Klingebiel, 2004), тогда как производство семян также важно для распространения многолетних растений (Blumenthal and Jordan, 2001).
Следовательно, предпочтительнее сосредоточиться на истощении семенного фонда в почве с течением времени, а не рассматривать сорняки как ежегодную угрозу сельскохозяйственному производству (Jones and Medd, 2000).Этот подход подкрепляется не только экологическими (Davis et al., 2003), но и экономическими моделями (Jones and Medd, 2000). Техника ложного посевного ложа — это метод, обеспечивающий истощение банка семян сорняков. Принцип вымывания прорастающих семян сорняков перед посевом сельскохозяйственных культур составляет основу техники ложного посевного ложа, при которой обработка почвы может происходить за несколько дней или недель до посева (Johnson and Mullinix, 1995). Прорастание семян сорняков стимулируется обработкой почвы (Caldwell and Mohler, 2001).Орошение рекомендуется для обеспечения достаточной влажности почвы, необходимой для появления достаточного количества сорняков. В случае ложного посевного ложа всходы сорняков контролируются с помощью операций по поверхностной обработке почвы (Merfield, 2013). Борьбу с сорняками и укоренение растений следует отложить до тех пор, пока не пройдет основной отвод всходов, чтобы истощить семенной фонд в поверхностном слое почвы и уменьшить последующее всхожесть сорняков (Bond and Grundy, 2001).
Метод ложного посевного ложа направлен на сокращение банка семян сорняков за счет использования биологии прорастания семян.Таким образом, эффективность таких методов управления напрямую связана со всеми факторами, влияющими на прорастание семян сорняков и всходы всходов. Температура почвы, суточные колебания температуры, влажность почвы, свет, концентрация нитратов в почве и газовая среда почвы могут регулировать прорастание семян и появление сорняков (Merfield, 2013). За исключением случаев факторов окружающей среды, обработка почвы является наиболее эффективным способом стимулирования прорастания семян сорняков, поскольку нарушение почвы, связанное с обработкой почвы, предлагает несколько сигналов для жителей банка семян, таких как повышенная и более высокая дневная температура, воздействие света, кислорода и выброс нитратов в почвенной среде (Mohler, 2001).Цель этой обзорной статьи — подчеркнуть значение факторов окружающей среды и обработки почвы для прорастания семян сорняков и появления всходов и, следовательно, для эффективности техники ложного посевного ложа в качестве практики борьбы с сорняками.
Влияние температуры почвы и водного потенциала на прорастание семян сорняков и их роль в прогнозировании появления сорняков
Долговечность семян сорняков в почвенных профилях объясняется явлением покоя, которое препятствует прорастанию семян даже при идеальных условиях окружающей среды (Benech-Arnold et al., 2000). Покой делится на два типа: первичный и вторичный (Karssen, 1982). Конец первичного покоя упорядочивается установлением вторичного покоя, и эта последовательность была определена как цикличность покоя (Baskin and Baskin, 1998). У адаптированных видов сорняков период покоя снижается в течение сезона, предшествующего периоду с благоприятными условиями для развития всходов и роста растений, тогда как индукция покоя происходит в период, предшествующий сезону с условиями окружающей среды, непригодными для выживания растений (Benech-Arnold et al., 2000). Кроме того, из-за низких зимних температур семена летних однолетних видов выходят из состояния покоя. Высокие летние температуры могут снова вызвать переход тех же семян в состояние покоя, что называется вторичным покоем. Напротив, семена зимних однолетних растений выходят из состояния покоя из-за высоких летних температур, тогда как низкие зимние температуры вызывают их переход во вторичный покой (Forcella et al., 2000). Относительно сухие семена теряют покой со скоростью, зависящей от температуры.В гидратированных семенах высокие температуры усиливают или вызывают покой, тогда как низкие температуры от -1 до 15 ° C могут стимулировать прорастание (Roberts, 1988).
Время появления сорняков зависит от времени и скорости прорастания семян, которые зависят не только от температуры почвы, но и от потенциала влажности (Гардарин и др., 2010). Из многих факторов окружающей среды, которые регулируют поведение семян в полевых условиях, температура почвы оказывает основное влияние на состояние покоя и прорастания семян, влияя как на способность к прорастанию, регулируя период покоя, так и на скорость или скорость прорастания бездействующих семян (Bouwmeester and Karssen). , 1992).По крайней мере с 1860 года было признано, что три основных температуры (минимальная, оптимальная и максимальная) описывают диапазон от до , в котором семена определенного вида могут прорасти (Bewley and Black, 1994). Минимальная или базовая температура ( T b ) — это самая низкая T , при которой может произойти прорастание, оптимальная температура ( T o ) — T , при которой прорастание происходит наиболее быстро, а максимальная или предельная температура ( T c ) — самая высокая T , при которой семена могут прорасти.Скорость прорастания семян также меняется с повышением температуры, поскольку она увеличивается в субоптимальном диапазоне и снижается выше оптимальной температуры (Alvarado and Bradford, 2002).
Чтобы учесть влияние температуры на прорастание, была разработана концепция термического времени (Garcia-Huidobro et al., 1982). Применение теории термического времени к прорастанию основано на наблюдении, что для некоторых видов существует температурный диапазон, в котором скорость прорастания определенной части популяции семян линейно зависит от температуры.Базовая температура T b оценивается как пересечение по оси x линейной регрессии скорости прорастания с температурой (Gummerson, 1986). Когда семена теряют состояние покоя, их скорость прорастания показывает положительную линейную зависимость между базовой температурой и оптимальной температурой и отрицательную линейную зависимость между оптимальной температурой и максимальной температурой (Робертс, 1988). Для летнего однолетника Polygonum aviculare (L.), Крук и Бенеч-Арнольд (1998) продемонстрировали, что низкие зимние температуры облегчают период покоя, вызывая расширение температурного диапазона, допустимого для прорастания, как следствие постепенного снижения нижнего предела температуры для прорастания популяции ( T б ). Напротив, высокие летние температуры усиливают период покоя, что приводит к сужению допустимого для прорастания температурного диапазона за счет увеличения на T b .
Скорость прорастания Alopecurus myosuroides (Huds.) семена уменьшались с температурой, тогда как окончательная доля проросших семян не подвергалась значительному влиянию (Colbach et al., 2002b). Минимальная температура, необходимая для прорастания семян, различна для разных видов сорняков. Минимальная температура, необходимая для прорастания семян, оценивается на уровне 0 ° C как для зимнего однолетника A. myosuroides (Colbach et al., 2002a), так и для летнего однолетника P. aviculare (Batlla and Benech-Arnold, 2005). Однако Масин и соавт. (2005) оценили базовую температуру для Digitaria sanguinalis (L.), Setaria viridis (L.), P. Beauv., Setaria pumila (Poir.), Roem. & Schultes и Eleusine indica (L.) при 8,4, 6,1, 8,3 и 12,6 ° C соответственно. Кроме того, среднее значение T b , зарегистрированное для летних однолетников: Amaranthus albus (L), Amaranthus palmeri (S. Wats.), D. sanguinalis, Echinochloa crus-galli (L.) Beauv., Portulaca oleracea (L.) и Setaria glauca (L.) было на ~ 40% выше по сравнению с соответствующим значением, зарегистрированным для зимних однолетников Hirschfeldia incana (L.) и Sonchus oleraceus (L.). Оптимальные температурные условия, необходимые для выхода из состояния покоя, различаются у разных видов. Например, семян Panicum miliaceum (L.) теряли покой при 8 ° C, тогда как семян P. aviculare выходили из состояния покоя при 17 ° C (Batlla and Benech-Arnold, 2005). Две характеристики реакции прорастания, T b и скорость, влияют на поведение вида при прорастании в поле (Steinmaus et al., 2000). Следует разработать расширенные модели для прогнозирования воздействия окружающей среды и методов ведения сельского хозяйства на прорастание сорняков, появление сорняков и динамику сообществ сорняков в долгосрочной перспективе.Это требует оценки базовой температуры прорастания для каждого вида сорняков, доминирующих на возделываемой площади, и регистрации прорастания семян в широком диапазоне температур (Гардарин и др., 2010).
Знания о прорастании семян доминирующих видов сорняков на посевной площади имеют жизненно важное значение для прогнозирования появления всходов сорняков. Возможность прогнозирования появления всходов важна для улучшения решений по борьбе с сорняками. Однако всхожесть сорняков является результатом двух различных процессов, а именно.д., прорастание и довсходовый рост побегов и корней, которые по-разному реагируют на факторы окружающей среды и поэтому должны изучаться и моделироваться отдельно (Colbach et al., 2002a). В регионах с умеренным климатом температура почвы, вероятно, является наиболее отчетливым и узнаваемым фактором, определяющим всхожесть (Forcella et al., 2000). Температуру почвы можно использовать в качестве предиктора появления всходов в моделях роста сельскохозяйственных культур (Angus et al., 1981). Температуру почвы также можно использовать для прогнозирования появления сорняков, но только в том случае, если всхожесть может быть представлена простой непрерывной кумулятивной сигмоидальной кривой, а верхние несколько сантиметров почвы остаются постоянно влажными (Forcella et al., 2000).
Колеблющиеся температуры относятся к параметрам, которые могут устранить ограничения для прорастания семян многих видов сорняков, если степень покоя достаточно низка (Benech-Arnold et al., 2000). В частности, степень и количество суточных колебаний температуры почвы могут иметь решающее значение для уменьшения покоя семян некоторых видов. Например, чередование температур при 25 ° C увеличивало всхожесть Amaranthus retroflexus (L.), Amaranthus spinosus (L.) и Amaranthus tuberculatus (L.) от 23 до 65, от 8 до 77 и от 9 до 57%, соответственно, по сравнению с постоянными температурами. Колебания температуры от 2,4 до 15 ° C могут прекратить состояние покоя у семян Chenopodium album (L.) (Murdoch et al., 1989). Либо четыре суточных цикла с амплитудой 12 ° C, либо 12 суточных циклов с амплитудой 6 ° C были необходимы для вылета D. sanguinalis (King and Oliver, 1994). Количество циклов смены температур, необходимых для выхода из состояния покоя, должно быть исследовано.У сорта Sorghum halepense (L.) Pers. Увеличение на 50% циклов чередования температур может удвоить количество семян, выходящих из состояния покоя (Benech-Arnold et al., 1990). Более того, если потребность в колебаниях температуры для прекращения покоя семян этого вида не удовлетворяется, часть популяции теряет чувствительность к колебаниям температуры (Benech-Arnold et al., 1988). Различия между видами сорняков в отношении требований к колебаниям температуры для прорастания семян указывают на необходимость дальнейшего изучения влияния колебаний температуры на прорастание вредных видов сорняков в различных регионах мира и в различных почвенно-климатических условиях.
Влажность почвы является ключевым параметром, влияющим на состояние покоя семян многих видов (Benech-Arnold et al., 2000; Batlla et al., 2004). Прежде всего, условия окружающей среды, существующие во время развития семян у родительских растений и созревания семян, влияют на относительный период покоя семян. Менее покоящиеся семена Sinapis arvensis (L.) были получены от материнских растений в условиях водного стресса (Wright et al., 1999), в то время как аналогичные результаты были получены для обоих видов озимых однолетних трав Avena fatua (L.) или летний многолетник S. halepense (Peters, 1982; Benech-Arnold et al., 1992). Более того, был замечен достаточный водный потенциал для увеличения производства спящих семян A. myosuroides (Swain et al., 2006).
Влияние дефицита воды на прорастание семян было заключено в концепцию «гидротима». Эта идея была впервые проиллюстрирована Гаммерсоном (1986) и далее объяснена (Брэдфорд, 1995). Модель (Bradford, 1995) учитывала потерю состояния покоя во время созревания за счет изменений основного водного потенциала среды семян, которая обеспечивает прорастание 50% ( b (50) ).Christensen et al. (1996) подтвердили, что стоимость популяции b (50) уменьшается из-за изменения b (50) из-за позднего созревания. Значение b (50) сохраняется как значение b (50) генеральной совокупности и служит начальным значением для следующего временного шага. Процесс продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто значение Ψ b (50) для полностью созревших семян. Описываемая модель предназначена только для рассмотрения изменений состояния покоя не только в связи с термической средой, но также в зависимости от состояния воды в почве.Потеря первичного покоя не обеспечивает прорастание некоторых видов, если не удовлетворяются требования по влажности. Например, для прорастания Bromus tectorum (L.) требуются соответствующие водные условия (Bauer et al., 1998). Bauer et al. (1998) предположили, что зависящий от температуры процесс дозревания в этот зимний год происходит при потенциале воды в почве ниже ~ -4 МПа. Мартинес-Герса и др. (1997) сообщили, что повышенное содержание воды способствует прорастанию семян A. retroflexus, C.альбом и E. cruss-galli .
Реакция прорастания семян на водный потенциал почвы диких растений может быть коррелирована с водным статусом почвы в их естественной среде обитания (Evans and Etherington, 1990). Модели, предназначенные для прогнозирования прорастания и появления всходов сорняков, должны регистрировать всхожесть семян в широком диапазоне водных потенциалов. Семенам различных видов сорняков для прорастания требуются разные значения водного потенциала. Например, базовый водный потенциал Ψ b для A.myosuroides оценивается в -1,53 (МПа) в исследовании Colbach et al. (2002b), тогда как соответствующее значение, зарегистрированное для Ambrosia artemisiifolia (L.), составляло -0,8 (МПа), как наблюдали другие ученые (Shrestha et al., 1999). Значение минимального водного потенциала для прорастания семян S. viridis составляло -0,7 (МПа) (Masin et al., 2005), тогда как соответствующее значение, зарегистрированное для Stellaria media (L.) Villars, составляло -1,13 (МПа). ) (Grundy et al., 2000).Dorsainvil et al. (2005) выявили, что базовый водный потенциал для прорастания Sinapis alba (L.) составляет -1 (МПа). Что касается всходов сорняков, хотя семена многих видов могут прорастать в широком диапазоне водных потенциалов, после прорастания проросшие проростки чувствительны к обезвоживанию, и может произойти необратимое повреждение клеток (Evans and Etherington, 1991). Ложное посевное ложе — это метод, направленный на истощение семенного фонда сорняков путем уничтожения проросших всходов сорняков.Таким образом, крайне важно знать потребности в воде для прорастания доминирующих видов сорняков в сельскохозяйственных районах, где планируется формирование ложного посевного ложа. Если эти требования не выполняются, их можно обеспечить адекватным орошением в промежутке между подготовкой посевного ложа и посевом сельскохозяйственных культур.
Возможное влияние света, газовой среды почвы, содержания нитратов в почве и PH почвы на прорастание семян различных видов сорняков
Реакция семян на световые сигналы зависит от фитохромов, которые состоят из группы белков, действующих как сенсоры на изменение условий освещения.Прекращение покоя светом опосредуется фитохромами. Все фитохромы имеют две взаимно фотопреобразованные формы: Pfr (считается активной формой) с максимальным поглощением при 730 нм и Pr с максимальным поглощением при 660 нм. Фотопревращение фитохрома в форме, поглощающей красный свет (R) (Pr), в форму, поглощающую дальний красный свет (FR) (Pfr), было идентифицировано как часть механизма индукции прорастания у многих видов растений (Gallagher and Cardina). , 1998). Прорастание может быть вызвано Pfr / P до 10 -4 и обычно насыщается при <0.03 Pfr / Pr (Benech-Arnold et al., 2000). Качество света, получаемого семенами, может быть важнее количества. Есть свидетельства того, что дальний красный свет (FR, около 735 нм) может подавлять прорастание (Ballaré et al., 1992). Что касается того, как свет влияет на всход сорняков, учитывая, что FR или отношение FR к красному свету (R, около 645 нм) увеличивается по мере развития полога растений, а солнечная высота уменьшается со временем после летнего периода, появление чувствительных видов должно быть ограничено. заторможен в летний период.Однако практическое значение воздействия FR для появления всходов в полевых условиях недостаточно хорошо известно (Forcella et al., 2000).
Solanum sarrachoides (Sendtn.) Всхожесть семян составила более 90% как в светлых, так и в темных условиях (Zhou et al., 2005). Однако для прорастания семенам некоторых видов требуется свет. Процент прорастания ниже 16% был зарегистрирован для Anchusa arvensis (L.) M. Bieb., A. Fatua и Lamium amplexicaule (L.) на свету при прорастании Matricaria perforata (Mérat), Galinsoga ciliata (Raf. Blake) и Sonchus asper (L.) Hill достигло уровня 99% из-за воздействия света (Milberg et al. , 2000). Было обнаружено, что прорастание Bidens tripartita (L.), Carex flacca (Schreb.), Juncus conglomeratus (L.) и Scirpus sylvaticu s (L.) также усиливается светом (Grime et al. al., 1981), тогда как без воздействия света семена Chenopodium Bonus-henricus (L.) Rchb не смогли прорасти (Khan, Karssen, 1980). Однако результаты (Gallagher and Cardina, 1998) показали, что свет был необходим для прорастания <20% семян в популяциях Amaranthus spp. а также что одни и те же семена были наиболее неактивными из общего количества семян в почвенном банке семян. Свет и более высокая температура 25 ° C способствовали более быстрому и равномерному прорастанию семян ( Taraxacum officinale (L.), в то время как в темноте достижение 50% окончательного процента прорастания задерживалось, а среднее время всходов увеличивалось. необходимо (Letchamo and Gosselin, 1996).Другие ученые заметили, что всхожесть E. cruss-galli увеличивалась на 65% при освещении по сравнению с темнотой [Boyd and Van Acker, 2004]. В отличие от результатов исследований, представленных выше, было обнаружено, что воздействие света оказывает ингибирующее действие на прорастание семян Galium spurium (L.) (Malik and Vanden Born, 1987). У Bromus sterilis (L.) (Hilton, 1982) и некоторых линий A. fatua (Hou and Simpson, 1993) прорастание подавляется одним импульсом R, и это ингибирование отменяется последующим импульсом FR.Таким образом, в некоторых случаях свет действует как сигнал о нарушении покоя, когда глубоко погруженные семена перемещаются на более мелкие глубины почвы, тогда как в других случаях воздействие света на семена может препятствовать прорастанию различными способами в зависимости от вида и обстоятельств. В целях моделирования всходов необходимо изучить роль требований к освещению для прорастания семян, поскольку они определяют большую и неизученную область исследований.
Имеются данные, показывающие, что другие факторы окружающей среды, такие как нитраты и газы, также могут регулировать состояние покоя семенного фонда (Bewley and Black, 1982; Benech-Arnold et al., 2000). Например, прорастание Sysimbrium offcinale (L.) Scop. зависит от одновременного присутствия света и нитратов (Hilhorst and Karssen, 1988), тогда как в случае Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. нитраты в некоторой степени изменяют индуцированное светом прорастание (Derkx and Karssen, 1994) . Семена летних однолетних видов, S.officinale , показали повышенную чувствительность к нитратам и утратили покой в течение зимнего сезона (Hilhorst, 1990). Относительно зимнего однолетника S.arvensis , Goudey et al. (1988) зарегистрировали максимальную частоту прорастания при содержании NO3- от 0,3 до 4,4 нмоль семян -1 для внесенных концентраций NO3- от 2,5 до 20 моль м -3 . В том же исследовании всхожесть была значительно ниже у семян, содержащих более 5 нмоль NO3-. Хотя механизмы, с помощью которых нитраты стимулируют потерю покоя, еще исследуются, они, возможно, действуют где-то в среде клеточной мембраны (Karssen and Hilhorst, 1992). Оценка влияния нитратов на регулирование прорастания семян сорняков и всхожести сорняков является областью интереса для специалистов по сорнякам, и необходимо провести исследования, чтобы лучше понять этот вопрос.Есть также свидетельства того, что диапазон значений pH может способствовать прорастанию важных видов сорняков. Например, Pierce et al. (1999) заметили, что всхожесть семян D. sanguinalis снижалась с увеличением pH, когда в почву вносили MgCO 3 , тогда как максимальный сухой вес корней наблюдался в диапазоне pH 5,3–5,8. Диапазон pH 5–10 не влиял на прорастание семян E. indica (Chauhan and Johnson, 2008). Cyperus esculentus (L.) всхожесть при pH 3 составляла 14% по сравнению с 47% при pH 7, в то время как всхожесть Sida spinosa (L.) был самым высоким при pH 9 (Singh and Singh, 2009). В эксперименте (Lu et al., 2006) Eupatorium adenophorum (Spreng.) Прорастали в узком диапазоне pH (5-7), тогда как другие исследователи зафиксировали 19-36% всхожести для Conyza canadensis (L .) Кронквист. в диапазоне pH от 4 до 10 (Nandula et al., 2006). Как следствие, еще одна область, доступная для исследований, — это роль pH почвы на прорастании семян и появлении сорняков, особенно на полях, где планировалось применить метод ложного посевного ложа.
Кислород и углекислый газ — два самых основных биологически активных газа в почве. Концентрация кислорода в почвенном воздухе обычно не опускается ниже 19% (Benech-Arnold et al., 2000). Во время хранения семян в почве кислород может оказывать как вредное, так и положительное влияние на состояние покоя семян сорняков. Результаты раннего исследования, проведенного Symons et al. (1986) выявили, что введение в цикл вторичного покоя семян A. fatua было связано с гипоксией.Гипоксические условия также вызывали снижение всхожести и скорости прорастания Datura stramonium (L.) (Benvenuti and Macchia, 1995). Более того, семена B. tripartita показали повышенную скорость прорастания при концентрации кислорода 5 и 10% по сравнению со скоростью прорастания, зарегистрированной при концентрации кислорода 21% (Benvenuti and Macchia, 1997). Всхожесть E. crus-galli увеличивалась при концентрации кислорода в диапазоне от 2,5 до 5% и снижалась, когда уровень концентрации кислорода был выше 5% citepbib20.Однако низкая концентрация кислорода или неспособность удалить продукты анаэробной ферментации из газовой среды, непосредственно окружающей семена, могут препятствовать прорастанию семян. Результаты Corbineau и Côme (1988) показали, что низкие концентрации кислорода или даже гипоксия могут прекратить состояние покоя в семенах Oldenlandia corymbosa (L.). Результаты эксперимента 1, проведенного Бойдом и Ван Акером (2004), показали, что максимальная концентрация кислорода на 21% привела к увеличению всхожести Elymus repens (L.) Гулд. по сравнению с концентрациями кислорода 5, 10 и 2,5%. В том же эксперименте наибольшая всхожесть Thlaspi arvense (L.) была также зарегистрирована при концентрации кислорода 21%.
Уровень углекислого газа в почвенном воздухе колеблется от 0,5 до 1% (Karssen, 1980a, b). Когда почвы затопляются, отношение углекислого газа к кислороду обычно увеличивается и может иметь пагубные последствия для прорастания семян и всходов. В очень ранних исследованиях концентрации углекислого газа в диапазоне 0.Сообщалось, что 5 и 1% нарушают покой семян Trifolium subterraneum (L.) и Trigonella ornithopoides (L.) Lam. & ОКРУГ КОЛУМБИЯ. (Баллард, 1958, 1967). Повышенные концентрации углекислого газа в сочетании с низкими концентрациями кислорода могут дополнительно усилить сигнал о прорастании и способствовать прорастанию под поверхностью в периоды высокого содержания влаги в почве (Yoshioka et al., 1998), и эта гипотеза была подтверждена результатами (Boyd and Ван Акер, 2004 г.).Этилен, газ, играющий хорошо известную роль регулятора роста, также присутствует в почвенной среде с его обычным значением давления в диапазоне от 0,05 до 1,2 МПа (Corbineau and Côme, 1995). При этих концентрациях он оказывает разрушающее действие на семена T. subterraneum (Esashi and Leopold, 1969), P. oleracea, C. album и A. retroflexus (Taylorson, 1979). Согласно Като и Эсаши (1975), при низких концентрациях в почве этилен способствует прорастанию Xanthium pennsylvanicum (L.) и аналогичные наблюдения были сделаны в отношении A.retroflexus (Schönbeck and Egley, 1981a, b). Однако это результаты старых исследований, и следует отметить, что более новое исследование показало, что роль этилена в управлении прорастанием семян и появлением всходов не может быть четко объяснена (Baskin and Baskin, 1998). Результаты другого исследования, в котором штаммы бактерий оценивались как стимуляторы появления сорняков-паразитов, принадлежащих к Striga spp. было интересно.Бактерия Pseudomonas syringae (Van Hall) pathovar glycinea синтезирует относительно большие количества этилена. В исследовании Berner et al. (1999) штаммы P. syringae pv. glycinea оказывает стимулирующее действие на прорастание семян паразитов сорняков Striga aspera (Willd.) Benth. и Striga gesnerioides (Willd.) Vatke. Следовательно, влияние кислорода, углекислого газа и этилена на прорастание семян сорняков и прорастание всходов еще не выяснено, поскольку сообщалось о вариациях между концентрациями газов и различными видами сорняков.Таким образом, роль газовой среды почвы в прорастании семян и появлении сорняков требует дальнейшего объяснения.
Важность обработки почвы как стимулятора появления сорняков и метода борьбы с сорняками в технике ложного посевного ложа
Перемещение семян сорняков по профилю почвы в результате обработки почвы создает вариации в состоянии покоя семян (Ghersa et al., 1992). Имеются данные о том, что время и продолжительность появления сорняков варьируются (Stoller, Wax, 1973; Egley and Williams, 1991), что позволяет предположить, что время обработки почвы влияет на время прорастания видов и действует как сборочный фильтр сообществ сорняков (Smith , 2006).Результаты Crawley (2004) показали, что частота Papaver dubium (L.), A. thaliana и Viola arvensis (Murray) была увеличена на 62,5, 66,5 и 72%, соответственно, из-за осеннее выращивание. В том же исследовании весеннее культивирование увеличило частоту встречаемости C. album, Bromus hordeaceus (L.) и Galinsoga parviflora (Cav.) На 48, 88 и 92,5%. Весенняя обработка почвы действует как фильтр на начальном собрании сообщества, препятствуя укоренению поздних всходов разнотравья, зимних однолетних растений, трав C3 и видов с двухлетним и многолетним жизненным циклом, тогда как осенняя обработка почвы предотвращает укоренение рано появляющихся весенних однолетних трав и C4. травы.Таким образом, виды, адаптированные к раннему появлению, могут использовать высокую доступность почвенных ресурсов и быть более конкурентоспособными по сравнению с видами, которые обычно появляются позже в период вегетации, когда доступность почвенных ресурсов в значительной степени ограничена (Davis et al., 2000) .
Обработка почвы до верхних 10 см может спровоцировать более сильное всхожесть сорняков, чем соответствующие события, обычно наблюдаемые на необработанной почве (Egley, 1989). Хотя нет прямых доказательств влияния обработки почвы на состояние покоя за счет изменения температурных колебаний или концентрации нитратов, хорошо известно, что обработка почвы подвергает семена воздействию вспышки света перед перезахоронением, что способствует большей диффузии кислорода и углекислого газа из почвы. почва закапывает остатки и способствует высыханию почвы, тем самым увеличивая амплитуду колебаний температуры и способствуя минерализации азота (Mohler, 1993).Обработка почвы способствует прорастанию семян, и это фундаментальный принцип, лежащий в основе инновационных методов управления, таких как методы обработки несвежего семенного ложа, направленные на рост банка семян сорняков (Riemens et al., 2007). Всхожесть сорняков — неизбежный результат поверхностных нарушений почвы в растениеводстве, как указывает Longchamps et al. (2012). Такие незначительные нарушения, как слежение за колесом, могут улучшить всхожесть. Результаты прошлых исследований указывают на то, что стимулирование появления всходов больше зависит от плотности данной популяции, а не от частоты промывки (Myers et al., 2005; Schutte et al., 2013), и что стимулирующий эффект конкретного события нарушения почвы на мелководье со временем рассеивается, и возникающие после этого приливы саженцев похожи на приливы, зарегистрированные в необработанных почвах (Mulugeta and Stoltenberg, 1997; Chauhan et al., 2006 г.). Растения реагируют на низкую точность между признаками прорастания и потенциалом пополнения и стали способны производить популяции семян с различными требованиями к прорастанию не только в качественных, но и в количественных аспектах, чтобы обеспечить долголетие популяции.Таким образом, только часть популяции может прорасти после выполнения операций по поверхностной обработке почвы (Childs et al., 2010). Тип почвы также может влиять на динамику банка семян, как показали результаты исследования, проведенного в Огайо. Когда почва отбиралась на глубине 15 см, концентрация семян снижалась с глубиной, но влияние обработки почвы на глубину заделки семян не было одинаковым для всех трех типов почвы, на которых проводилась одинаковая обработка почвы (Cardina et al., 1991).
Техника ложного посевного ложа основана на принципе использования нарушения почвы для провоцирования всходов сорняков и использовании поверхностной обработки почвы вместо гербицидов в качестве метода борьбы с сорняками перед укоренением посевов.Ложное посевное ложе путем взаимного культивирования снизило плотность сорняков и сухой вес пальчатого проса (Patil et al., 2013). Хорошо известно, что 5 см — это максимальная глубина прорастания большинства культурных сорняков. Если обработка почвы выходит за эту границу, бездействующие семена из более глубоких профилей почвы помещаются в места для прорастания поверхностной почвы. Повторная обработка почвы должна быть не более 2 см. Пружинную стойку можно использовать на ложных грядках, и рекомендуется несколько проходов для более эффективной борьбы с сорняками на зерновых культурах, в то время как фрезерные грядки больше подходят для овощных культур (Merfield, 2013).Джонсон и Маллиникс (1995) обнаружили, что неглубокая обработка почвы эффективна против сорняков, таких как C. esculentus, Desmodium toruosum (L.) и Panicum texanum (L.) в арахисе на ложном посевном ложе. Аналогичные результаты наблюдались и для соевых бобов (Jain and Tiwari, 1995). Вопрос, который остается в стадии расследования, заключается в том, может ли время уничтожения сорняков повлиять на эффективность таких методов. Результаты Sindhu et al. (2010) не были ясны в отношении того, какая обработка была лучше среди черствого семенного ложа, подготовленного в течение семи дней, и одного, подготовленного за 14 дней до борьбы с сорняками с помощью обработки почвы.
Выводы
Важные параметры, которые влияют на прорастание семян сорняков и всходы всходов, могут повлиять на эффективность ложного посевного ложа в качестве практики борьбы с сорняками. Эти параметры состоят из факторов окружающей среды, таких как температура почвы, водный потенциал почвы, воздействие света, колебания температуры, концентрация нитратов, pH почвы и газовая среда почвы. Температура почвы и водный потенциал почвы могут оказывать большое влияние на разнообразие сорных растений на посевных площадях.Оценка минимальной температуры почвы и значений водного потенциала для прорастания доминирующих видов сорняков на возделываемой территории может дать исследователям возможность прогнозировать заражение сорняками в поле, а также время появления сорняков. Прогнозирование появления сорняков может дать ответ на вопрос о том, на сколько времени следует отложить борьбу с сорняками и посев сельскохозяйственных культур в конкретной сельскохозяйственной зоне, где будет применяться техника ложного посевного ложа. В результате, если бы в будущем было возможно использовать факторы окружающей среды для таких прогнозов, это могло бы максимизировать эффективность метода ложного посевного ложа в качестве практики борьбы с сорняками.Сроки, глубина и тип обработки почвы являются важными факторами, влияющими на всхожесть сорняков и, как следствие, эффективность ложного посевного ложа. Также подчеркивалась важность неглубокой обработки почвы как метода борьбы с сорняками при использовании ложного посевного ложа. В целом, оценка влияния факторов окружающей среды и обработки почвы на всхожесть сорняков может привести к разработке успешных методов борьбы с сорняками. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять параметры, которые влияют на всхожесть сорняков, чтобы оптимизировать экологически безопасные методы управления, такие как ложные грядки в различных почвенных и климатических условиях.
Авторские взносы
Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Список литературы
Альварадо В. и Брэдфорд К. Дж. (2002). Модель гидротермального времени объясняет основные температуры прорастания семян. Plant Cell Environ. 25, 1061–1069. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.2002.00894.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ангус, Дж. Ф., Каннингем, Р. Б., Монкур, М. В., и Маккензи, Д. Х. (1981). Фазовое развитие полевых культур. I. тепловой отклик в фазе проростков. Полевые культуры Res . 3, 365–378. DOI: 10.1016 / 0378-4290 (80)
-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баллард, Л.А.Т. (1958). Исследования покоя семян клевера подземного ( Trifolium subterraneum L.). I. Нарушение покоя углекислым газом и активированным углем. Aust. J. Biol. Sci . 11, 246–260. DOI: 10.1071 / BI9580246
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баллард, Л.А.Т. (1967). «Влияние диоксида углерода на прорастание семян зернобобовых культур», в Physiology, Ecology, and Biochemistry of Germination , 1st Edn. Эд Х. Боррис (Грайфсвальд: Университет Эрнст-Мориц-Арндт, 209–219.
Google Scholar
Балларе, К.Л., Скопел А. Л., Санчес Р. А. и Радосевич С. Р. (1992). Фотоморфогенные процессы в сельскохозяйственной среде. Photochem. Photobiol . 56, 777–788. DOI: 10.1111 / j.1751-1097.1992.tb02234.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Баскин, К.С., и Баскин, Дж. М. (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press. DOI: 10.1017 / CBO9780511525445.004
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Батлла, Д., и Бенек-Арнольд, Р. Л. (2005). Изменения светочувствительности заглубленных семян Polygonum aviculare в связи с потерей покоя в результате холода: разработка прогнозной модели. Новый Фитол . 165, 445–452. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01262.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Батлла Д., Крук Б. К. и Бенек-Арнольд Р. Л. (2004). «Моделирование изменений состояния покоя в банках семян сорняков почвы: значение для прогнозирования появления сорняков», в Справочнике по физиологии семян : приложения к сельскому хозяйству , ред.Л. Бенек-Арнольд и Р. А. Санчес (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Haworth Press, 245–264.
Google Scholar
Бауэр, М.С., Мейер, С., и Аллен, П.С. (1998). Имитационная модель для прогнозирования потери покоя семян в поле для Bromus tectorum L. J. Exp. Бот . 49, 1235–1244. DOI: 10.1093 / jexbot / 49.324.1235
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенек-Арнольд, Р. Л., Феннер, М., и Эдвардс, П. Дж. (1992). Изменение уровня покоя семян Sorghum halepense , вызванное водным стрессом в процессе развития семян. Funct. Экол . 6, 596–605. DOI: 10.2307 / 23
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенек-Арнольд, Р. Л., Герса, К. М., Санчес, Р. А., и Гарсия-Фернандес, А. Э. (1988). Роль колебаний температуры в прорастании и укоренении сорго Sorghum halepense (L.) Pers. Регулирование всхожести под навесом. Funct. Экол . 2, 311–318. DOI: 10.2307 / 2389403
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенек-Арнольд, Р.Л., Герса, К. М., Санчес, Р. А., и Инсаусти, П. (1990). Математическая модель для прогнозирования Sorghum halepense (L.) Pers. всхожесть всходов в зависимости от температуры почвы. Weed Res. 30, 91–99. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.1990.tb01691.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенек-Арнольд, Р. Л., Санчес, Р. А., Форселла, Ф., Крук, Б. К., и Герса, К. М. (2000). Экологический контроль состояния покоя в почвенных банках семян сорных растений. Полевые культуры Res .67, 105–122. DOI: 10.1016 / S0378-4290 (00) 00087-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенвенути, С., и Маккиа, М. (1995). Влияние гипоксии на прорастание семян погребенных сорняков. Сорняк Res . 35, 343–351. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.1995.tb01629.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенвенути, С., и Маккиа, М. (1997). Экофизиология прорастания бургеров ( Bidens tripartita ) под воздействием света и кислорода. Weed Sci .45, 696–700.
Google Scholar
Бернер Д. К., Шаад Н. В. и Фёлькш Б. (1999). Использование бактерий, продуцирующих этилен, для стимуляции Striga spp. прорастание семян. Biol. Контроль 15, 274–282. DOI: 10.1006 / bcon.1999.0718
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бьюли, Дж. Д., и Блэк, М. (1994). Семена: физиология развития и прорастания , 2-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Plenum Press. DOI: 10.1007 / 978-1-4899-1002-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бьюли, Дж.Д. и Блэк М. (ред.). (1982). «Жизнеспособность и долголетие», в Физиология и биохимия семян в связи с прорастанием, , (Берлин: Springer), 1–59. DOI: 10.1007 / 978-3-642-68643-6_1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Блюменталь Д. и Джордан Н. (2001). Сорняки на полях: пространственно явный имитационный анализ динамики популяции канадского чертополоха. Weed Sci . 49, 509–519. DOI: 10.1614 / 0043-1745 (2001) 049 [0509: WIFMAS] 2.0.CO; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бонд, W.и Гранди А.С. (2001). Нехимическая борьба с сорняками в системах органического земледелия. Сорняк Res . 41, 383–405. DOI: 10.1046 / j.1365-3180.2001.00246.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бауместер, Х. Дж., И Карссен, К. М. (1992). Двойственная роль температуры в регуляции сезонных изменений покоя и прорастания семян Polygonum persicaria L. Oecologia 90, 88–94. DOI: 10.1007 / BF00317813
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бойд, Н.и Ван Акер Р. (2004). На прорастание семян обычных видов сорняков влияют концентрация кислорода, свет и осмотический потенциал. Weed Sci. 52, 589–596. DOI: 10.1614 / WS-03-15R2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брэдфорд, К. Дж. (1995). «Водные отношения в прорастании семян», в Семенной рост и прорастание , ред. Дж. Кигель и Г. Галили (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Марсель Деккер, Инк.), 351–396.
Google Scholar
Колдуэлл, Б.и Молер К. Л. (2001). Несвежие методы посевного ложа для овощеводства. Hortscience 36, 703–705. DOI: 10.21273 / HORTSCI.36.4.703
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кардина, Дж., Ренье, Э. и Харрисон, К. (1991). Долгосрочное воздействие обработки почвы на семенные банки на трех почвах Огайо. Weed Sci . 39, 186–194. DOI: 10.1017 / S0043174500071459
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Каверс, П. Б., и Бенуа, Д. Л. (1989).«Семенные банки на пахотных землях», в Экология почвы, банки семян , ред. М. А. Лек, В. Т. Паркер и Р. Л. Симпсон (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press), 309–328. DOI: 10.1016 / B978-0-12-440405-2.50019-1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чаухан Б. С., Гилл Г. и Престон К. (2006). Схема набора рассады и глубина набора 10 видов сорняков в системах минимальной и нулевой обработки почвы. Weed Sci . 54, 658–668. DOI: 10.1614 / WS-05-135R.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чаухан Б. С. и Джонсон Д. Э. (2008). Экология прорастания гусейника ( Eleusine indica ): важного травяного сорняка богарного риса. Weed Sci. 56, 699–706. DOI: 10.1614 / WS-08-048.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чайлдс, Д. З., Меткалф, К. Дж. Э. и Рис, М. (2010). Эволюционное хеджирование ставок в реальном мире: эмпирические данные и проблемы, выявленные растениями. Proc. Биол. Sci. 277, 3055–3064. DOI: 10.1098 / rspb.2010.0707
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кристенсен М., Мейер С. Э. и Аллен П. С. (1996). Модель гидротермального времени после созревания семян у Bromus tectorum L. Seed Sci. Res. 6, 155–164. DOI: 10,1017 / s0960258500003214
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Колбах Н., Шовель Б., Дурр К. и Ричард Г. (2002a). Влияние условий окружающей среды на прорастание Alopecurus myosuroides .I. влияние температуры и света. Weed Res. 42, 210–221. DOI: 10.1046 / j.1365-3180.2002.00279.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Colbach, N., Dürr, C., Chauvel, B., and Richard, G. (2002b). Влияние условий окружающей среды на прорастание Alopecurus myosuroides . II. влияние условий влажности и продолжительности хранения. Сорняк Res . 42, 222–230. DOI: 10.1046 / j.0043-1737.2002.00280.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Корбино, Ф., и Ком, Д. (1988). Первичный и вторичный покои семян Oldenlandia corymbosa L. Life Sci. Adv. Физиология растений . 7, 35–39.
Корбино Ф. и Ком Д. (1995). «Контроль прорастания и покоя семян с помощью газовой среды», в Seed Development and Germination , ред. Дж. Кигель и А. Галили (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Марсель Деккер), 397–424. DOI: 10.1201 / 9780203740071-14
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cousens, R.и Мортимер М. (1995). Динамика популяций сорняков . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. DOI: 10.1017 / CBO9780511608629
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кроули, М. Дж. (2004). Время нарушения и сосуществования в сообществе рудеральных растений, богатых видами. Экология 85, 3277–3288. DOI: 10.1890 / 03-0804
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дэвис А.С., Диксон П.М. и Либман М. (2003). Воздействие системы выращивания на демографию гигантского лисохвоста ( Setaria faberi ): II.ретроспективный анализ возмущений. Weed Sci . 51, 930–939. DOI: 10.1614 / P2002-133C
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дэвис, М.А., Грайм, Дж. П., и Томпсон, К. (2000). Колеблющиеся ресурсы в растительных сообществах: общая теория невидимости. Дж. Экол . 88, 528–534. DOI: 10.1046 / j.1365-2745.2000.00473.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Derkx, M. P. M., and Karssen, C. M. (1994). Регулируются ли сезонные периоды покоя у Arabidopsis thaliana изменениями чувствительности семян к свету, нитратам и гиббереллину? Ann.Бот . 73, 129–136. DOI: 10.1006 / anbo.1994.1015
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дорсайнвиль, Ф., Дюрр, К., Юстес, Э., и Каррера, А. (2005). Характеристика и моделирование всходов горчицы белой ( Sinapis alba L .) При различных условиях посева. Eur. J. Agron. 23, 146–158. DOI: 10.1016 / j.eja.2004.11.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эгли, Г. Х. (1989). Стимуляция прорастания семян сорняков в почве. Rev Weed Sci . 2, 67–89.
Google Scholar
Эгли, Г. Х., и Уильямс, Р. Д. (1991). Периодичность появления шести летних однолетних видов сорняков. Weed Sci . 39, 595–600. DOI: 10.1017 / S0043174500088433
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эванс, К. Э. и Этерингтон, Дж. Р. (1990). Влияние водного потенциала почвы на всхожесть семян некоторых британских растений. Новый Фитол . 115, 539–548. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1990.tb00482.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эванс, К. Э. и Этерингтон, Дж. Р. (1991). Влияние водного потенциала почвы на рост рассады некоторых британских растений. Новый Фитол . 118, 571–579. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1991.tb00998.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Форселла, Ф., Бенек-Арнольд, Р. Л., Санчес, Р., и Герса, К. М. (2000). Моделирование появления всходов. Field Crops Res. 67, 123–139. DOI: 10.1016 / S0378-4290 (00) 00088-5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Галлахер Р. С. и Кардина Дж. (1998). Фитохром-опосредованный Amaranthus эффект прорастания семян и температуры прорастания. Weed Sci . 46, 48–52. DOI: 10.1017 / S00431745000
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гарсия-Уидобро Дж., Монтейт Дж. Л. и Сквайр Г. Р. (1982). Время, температура и прорастание проса перлового ( Pennisetum typhoides S.И H.). I. постоянная температура. J. Exp. Бот . 33, 288–296. DOI: 10.1093 / jxb / 33.2.288
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гардарин А., Гиймен Дж.П., Мунье-Жолен Н. М. и Колбах Н. (2010). Оценка основных параметров моделей динамики численности сорняков: базовая температура и потенциал основной воды для прорастания. Eur. J. Agron. 32, 162–168. DOI: 10.1016 / j.eja.2009.09.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Герса, К.М., Бенек – Арнольд, Р. Л., и Мартинес – Герса, М. А. (1992). Роль колебаний температуры в прорастании и укоренении сорго Sorghum halepense (L.) Pers. Регулирование прорастания на увеличивающейся глубине. Funct. Экол . 6, 460–468. DOI: 10.2307 / 2389284
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Goudey, J. S., Saini, H. S., and Spencer, M. S. (1988). Роль нитратов в регуляции прорастания Sinapis arvensis L . (дикая горчица). Plant Cell Environ. 11, 9–12. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.1988.tb01770.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Грайм, Дж. П., Мейсон, Г., Кертис, А. В., Родман, Дж., И Бэнд, С. Р. (1981). Сравнительное исследование характеристик всхожести местной флоры. J. Ecol. 69, 1017–1059. DOI: 10.2307 / 2259651
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гранди, А. К., Фелпс, К., Ридер, Р. Дж., И Бёрстон, С. (2000). Моделирование прорастания Stellaria media с использованием концепции гидротермального времени. Новый Фитол . 148, 433–444. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2000.00778.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гаммерсон Р. Дж. (1986). Влияние постоянных температур и осмотического потенциала на прорастание сахарной свеклы. J. Exp. Бот . 37, 729–741. DOI: 10.1093 / jxb / 37.6.729
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Gunsolus, J. L., and Buhler, D. D. (1999). «Перспектива управления рисками в интегрированной борьбе с сорняками», в Expanding the Context of Weed Management , ed D.Д. Бюлер (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Haworth Press), 167–187. DOI: 10.1300 / J144v02n01_09
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хилхорст, Х. В. М. (1990). Дозозависимый анализ факторов, участвующих в прорастании и вторичном покое семян Sisymbrium officinale . II. нитрат. Физиология растений . 94, 1096–1102. DOI: 10.1104 / стр.94.3.1096
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hilhorst, H. W. M., and Karssen, C.М. (1988). Двойное воздействие света на прорастание семян Sisymbrium officinale и Arabidopsis thaliana , стимулированное гиббереллином и нитратами. Физиология растений . 86, 591–597. DOI: 10.1104 / стр.86.2.591
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хилтон, Дж. Р. (1982). Необычный эффект абсорбирующей формы фитохрома дальнего красного цвета: фотоингибирование прорастания семян у Bromus sterilis L. Planta 155, 524–528.DOI: 10.1007 / BF01607578
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хоу, Дж. К., и Симпсон, Г. М. (1993). Реакция прорастания на фитохром зависит от конкретных состояний покоя дикого овса ( A. fatua ). Can. Дж. Бот . 71, 1528–1532. DOI: 10.1139 / b93-185
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джайн, К. К., и Тивари, Дж. П. (1995). Влияние гербицидов и обработки почвы на сорняки, характеристики урожайности и урожайность сои. Индиан Дж. Виид Sci . 27, 32–35.
Google Scholar
Джонсон, В. К., и Маллиникс, Б. Г. (1995). Борьба с сорняками в арахисе с использованием метода несвежего семенного ложа. Weed Sci . 43, 293–297 doi: 10.1017 / S0043174500081200
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джонс Р. Э. и Медд Р. У. (2000). Экономические пороги и аргументы в пользу более долгосрочных подходов к борьбе с сорняками. Сорняк Технол . 14, 337–350. DOI: 10.1614 / 0890-037X (2000) 014 [0337: ETATCF] 2.0.CO; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Карссен, К. М. (1980a). Закономерности изменения покоя при закапывании семян в почву. Израиль Дж. Бот . 29, 65–73.
Google Scholar
Карссен, К. М. (1980b). Условия окружающей среды и эндогенные механизмы, участвующие во вторичном покое семян. Израиль Дж. Бот . 29, 45–64.
Google Scholar
Карссен, К. М.(1982). «Сезонные закономерности покоя семян сорняков», в Физиология и биохимия развития, покоя и прорастания семян , изд А. Хан (Амстердам: Elsevier Biomedical Press, 243–270.
Google Scholar
Карссен, К. М., и Хилхорст, Х. В. М. (1992). «Влияние химической среды на прорастание семян» в семенах. Экология регенерации в растительных сообществах. изд. M. Fenner (Wallingford: CABI Publishing, 327–348.
)
Google Scholar
Като, Х.и Эсаши Ю. (1975). Покой и импотенция семян дурмана I. CO 2 , C 2 H 4 , O 2 и высокая температура. Физиология растительных клеток . 16, 687–696.
Google Scholar
Хан, А. А., и Карссен, К. М. (1980). Индукция вторичного покоя у Chenopodium Bonus-henricus L . семена осмотической и высокотемпературной обработкой и предотвращение с помощью регуляторов света и роста. Plant Physiol. 66, 175–181.DOI: 10.1104 / стр.66.1.175
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кинг, К. А., и Оливер, Л. Р. (1994). Модель для прогнозирования появления крупной крабовой травы (Digitaria sanguinalis) в зависимости от температуры и водного потенциала. Weed Sci. 42, 561–567. DOI: 10.1017 / S0043174500076955
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Крук, Б. К., Бенеч – Арнольд, Р. Л. (1998). Функциональный и количественный анализ термических реакций семян у посевов спорыша ( Polygonum aviculare ) и портулака обыкновенного ( Portulaca oleracea ). Weed Sci . 46, 83–90. DOI: 10.1017 / S00431745000
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Letchamo, W., and Gosselin, A. (1996). Свет, температура и продолжительность хранения определяют прорастание и всхожесть семян Taraxacum officinale . J. Hortic. Sci . 71, 373–377. DOI: 10.1080 / 14620316.1996.11515416
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Longchamps, L., Panneton, B., Simard, M. J., and Leroux, G.Д. (2012). Может ли обнаружение сорняков в междурядьях кукурузы привести к эффективной борьбе с сорняками? Сорняк Технол . 26, 649–656. DOI: 10.1614 / WT-D-12-00030.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лу П., Санг В. и Ма К. (2006). Влияние факторов окружающей среды на прорастание и всхожесть сорняков Крофтон ( Eupatorium adenophorum ). Weed Sci. 54, 452–457. DOI: 10.1614 / WS-05-174R1.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Малик Н., и Ванден Борн, В. Х. (1987). Реакция прорастания Galium spurium L . зажечь. Weed Res. 27, 251–258. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.1987.tb00761.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартинес-Герса, М. А., Саторре, Э. Х., и Герса, К. М. (1997). Влияние влажности и температуры почвы на нарушение покоя и прорастание трех сорняков. Weed Sci . 45, 791–797. DOI: 10.1017 / S0043174500088986
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Масин, Р., Зуин, М. К., Арчер, Д. В., Форселла, Ф., и Занин, Г. (2005). WeedTurf: прогностическая модель для помощи в борьбе с однолетними летними сорняками на газоне. Weed Sci . 53, 193–201. DOI: 10.1614 / WS-04-066R1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мерфилд, К. Н. (2013). Ложные и несвежие посевы: наиболее эффективные нехимические инструменты борьбы с сорняками при возделывании сельскохозяйственных культур и пастбищах . Линкольн: Центр сельского хозяйства будущего BHU, 23.
Google Scholar
Милберг, П., Андерссон, Л., и Томпсон, К. (2000). Пряности с крупными семенами меньше зависят от света для прорастания, чем специи с мелкими семенами. Seed Sci. Рез . 10, 99–104. DOI: 10.1017 / S0960258500000118
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Молер, К. Л. (2001). «История жизни сорняков: определение уязвимостей», в Экологическое управление сельскохозяйственными сорняками , ред. М. Либман, К. Л. Молер и К. П. Ставер (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 40–98. DOI: 10.1017 / CBO9780511541810.003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Mulugeta, D., и Stoltenberg, D.E. (1997). Увеличение всхожести сорняков и истощение семенного фонда из-за нарушения почвы в системе нулевой обработки почвы. Weed Sci . 45, 234–241. DOI: 10.1017 / S0043174500092778
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мердок, А. Дж., Робертс, Э. Х., Гёдерт, К. О. (1989). Модель реакции прорастания на переменную температуру. Ann. Бот .63, 97–111. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.aob.a087733
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Майерс, М. В., Карран, В. С., Вангессель, М. Дж., Маджек, Б. А., Мортенсен, Д. А., Кальвин, Д. Д., и др. (2005). Влияние нарушения почвы на ежегодное всхожесть сорняков на северо-востоке США. Сорняк Технол . 19, 274–282. DOI: 10.1614 / WT-03-242R1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нандула, В. К., Юбэнк, Т. В., Постон, Д. Х., Когер, К.Х., Редди К. Н. (2006). Факторы, влияющие на прорастание водорослей ( Conyza canadensis ). Weed Sci. 54, 898–902. DOI: 10.1614 / WS-06-006R2.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Патил Б., Редди В. К., Рамачандра П. Т. В., Шанкаралингаппа Б. К., Девендра Р. и Кальянамурти К. Н. (2013). Борьба с сорняками в орошаемом органическом просо. Индиан Дж. Виид Sci . 45, 143–145. Доступно в Интернете по адресу: http: //www.indianjournals.com / ijor.aspx? target = ijor: ijws & volume = 45 & issue = 2 & article = 017
Google Scholar
Петерс, Н. С. Б. (1982). Покой семян дикого овса ( Avena fatua L .) Из растений, выращенных в различных условиях температуры и влажности почвы. Weed Res. 22, 205–212. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.1982.tb00165.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пирс, Г. Л., Уоррен, С. Л., Миккельсен, Р. Л., и Линкер, Х. М. (1999). Влияние кальция и pH почвы на прорастание семян и последующий рост злаковых трав ( Digitaria sanguinalis ). Сорняк . 13, 421–424. DOI: 10.1017 / S08
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рименс, М. М., Ван дер Вейде, Р. Ю., Бликер, П. О., и Лотц, Л. А. П. (2007). Влияние подготовки несвежего семенного ложа и последующая борьба с сорняками в салате-латуке (сорт Iceboll) на плотность сорняков. Weed Res. 47, 149–156. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.2007.00554.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шенбек, М. В., Эгли, Г.Х. (1981a). Фазовая последовательность реакций прорастания семян свиных водорослей на этилен и другие раздражители. Физиология растений . 68, 175–179. DOI: 10.1104 / стр.68.1.175
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schönbeck, M. W., and Egley, G.H. (1981b). Изменение чувствительности семян Amaranthus retroflexus L. к этилену во время преинкубации. I. постоянные температуры. Среда растительных клеток . 4, 237–242. DOI: 10.1111 / 1365-3040.ep11611005
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Schutte, B.J., Tomasek, B.J., Davis, A.S., Andersson, L., Benoit, D.L., Cirujeda, A., et al. (2013). Исследование для лучшего понимания стимулирования всходов сорняков нарушением почвы. Сорняк Res . 54, 1–12. DOI: 10.1111 / wre.12054
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шреста А., Роман Э. С., Томас А. Г. и Свантон К. Дж. (1999). Моделирование прорастания и удлинения побега-корешка Ambrosia artemisiifolia . Weed Sci . 47, 557–562. DOI: 10.1017 / S00431745000
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Смит, Р. Г. (2006). Время обработки почвы является важным фильтром для сбора сообществ сорняков. Weed Sci . 54, 705–712. DOI: 10.1614 / WS-05-177R1.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Steinmann, H., and Klingebiel, L. (2004). Вторичное распространение, пространственная динамика и влияние гербицидов на репродуктивную способность недавно интродуцированной популяции Bromus sterilis на пахотном поле. Сорняк Res . 44, 388–396. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.2004.00413.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Столлер Э. У. и Вакс Л. М. (1973). Периодичность прорастания и появления некоторых однолетних сорняков. Weed Sci . 21, 574-580. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.1973.tb01275.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Свейн, А. Дж., Хьюз, З. С., Кук, С. К., и Мосс, С. Р. (2006). Количественная оценка состояния покоя семян Alopecurus myosuroides , произведенных растениями, находящимися в условиях различной влажности почвы и температурных режимов. Сорняк Res . 46, 470–479. DOI: 10.1111 / j.1365-3180.2006.00532.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Саймонс, С. Дж., Нейлор, Дж. М., Симпсон, Г. М., и Адкинс, С. В. (1986). Вторичный покой у Avena fatua : индукция по признакам у генетически чистых покоящихся линий. Physiol. Завод . 68, 27–33. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1986.tb06591.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тейлор К. Л. и Хартцлер Р. Г.(2000). Влияние увеличения банка семян на эффективность гербицидов. Сорняк Технол . 14, 261–267. DOI: 10.1614 / 0890-037X (2000) 014 [0261: EOSBAO] 2.0.CO; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тейлорсон Р. Б. (1979). Реакция семян сорняков на этилен и родственные углеводороды. Weed Sci . 27, 7–10. DOI: 10.1017 / S004317450004337X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Райт, К. Дж., Сиверс, Г. П., Питерс, Н. К. Б., и Маршалл, М.А. (1999). Влияние влажности почвы на конкурентоспособность и состояние покоя семян Sinapis arvensis яровой пшеницы. Сорняк Res . 39, 309–317. DOI: 10.1046 / j.1365-3180.1999.00147.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Йошиока, Т., Сато, С., Ямасуэ, Ю. (1998). Влияние повышенной концентрации почвенного CO2 на периодические промывки прорастания семян у Echinochloa crus-galli var. кру-галли. Plant Cell Environ. 21, 1301–1306.DOI: 10.1046 / j.1365-3040.1998.00347.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжоу Дж., Декард Э. Л. и Аренс У. Х. (2005). Факторы, влияющие на прорастание семян паслена волосатого ( Solanum sarrachoides ). Weed Sci . 53, 41–45. DOI: 10.1614 / WS-04-100R1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Зимдал, Р. Л. (1988). «Концепция и применение критического периода отсутствия сорняков», страниц в разделе «Борьба с сорняками в агроэкосистемах: экологические подходы», , под ред. М.А. Алтьери и М. Либман (Бока-Ратон, CRC Press), 145–155.
Google Scholar
Реакция прорастания семян на высокую температуру и водный стресс у трех инвазивных сорняков Asteraceae из Xishuangbanna, SW China
Abstract
Crassocephalum crepidioides , Conyza canadensis и Ageratum conyzoides — это чужеродные однолетние растения, натурализованные в Китае, которые дают большое количество жизнеспособных семян каждый год. Они широко растут в Сишуанбаньна, становясь вредными сорняками, которые конкурируют с сельскохозяйственными культурами за воду и питательные вещества.Поскольку прорастание семян является одним из наиболее важных этапов жизни, которые способствуют распространению и инвазивности растений, их адаптация к температуре и водному стрессу была исследована у этих трех видов. Результаты показали, что: (1) эти три вида имеют широкий температурный диапазон, позволяющий прорастать семена, то есть высокий процент прорастания и проростков достигается при температуре от 15 ° C до 30 ° C, но прорастание серьезно тормозится при 35 ° C; только A . Конизоиды продемонстрировали относительное предпочтение более высоких температур с примерно 25% всхожести и процентом проростков при 35 ° C; (2) свет был жизненно важным условием прорастания C . crepidioides и A . конизоидов , тогда как большинство C . canadensis семена проращивают в полной темноте; (3) Хотя все три вида имеют хорошую адаптацию к среде обитания на голой земле, характеризующейся высокими температурами и водным стрессом, включая их устойчивость к температуре поверхности почвы 70 ° C в высушенных на воздухе семенах, A . conyzoides Семена продемонстрировали более высокую устойчивость как к непрерывной, так и к ежедневной периодической высокотемпературной обработке при 40 ° C, а также к ограничению воды (например.г., ок. 65% семян прорастали до -0,8 МПа (создаваемого NaCl), что согласуется с их поведением в поле Сишуанбаньна. Это исследование предполагает, что устойчивость семян к высоким температурам влияет на свойства сорняков этих трех видов, и что адаптация к местным микро средам обитания является критическим фактором инвазивности чужеродных растений.
Образец цитирования: Yuan X, Wen B (2018) Реакция прорастания семян на высокую температуру и водный стресс у трех инвазивных сорняков Asteraceae из Xishuangbanna, SW China.PLoS ONE 13 (1):
e01
.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
Редактор: Craig Eliot Coleman, Университет Бригама Янга, США
Поступила: 20 октября 2017 г .; Одобрена: 10 января 2018 г .; Опубликовано: 24 января 2018 г.
Авторские права: © 2018 Yuan, Wen. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе.
Финансирование: Эта работа была поддержана Национальным фондом естественных наук Китая, номер премии 31170626, получатель: Бин Вэнь.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.
Введение
Биологическое вторжение нанесло огромный ущерб окружающей среде и сельскому хозяйству во всем мире, что было признано одной из самых серьезных проблем, с которыми сталкиваются люди [1,2].Asteraceae — одно из семейств покрытосеменных, продуцирующих многие из наиболее опасных инвазивных сорняков, отчасти потому, что они являются плодовитыми производителями семян, способными производить небольшие, но многочисленные жизнеспособные семена каждый год, помимо распространения семян с помощью ветра, быстрого роста, короткого ювенильный период и высокие репродуктивные усилия, такие как Crassocephalum crepidioides (широко известный как hawksbeard, родом из тропической Африки), Conyza canadensis и Ageratum conyzoides (оба родом из Северной Америки, широко известные как конская трава и козник. соответственно [3–5]).Было обнаружено, что эти три вида появились в Китае в XIX и XX веках [6]. В настоящее время они натурализовались как однолетние сорняки и являются агрессивными, ядовитыми и многочисленными в тропическом и субтропическом Китае [6].
В обзоре Donohue et al. пришли к выводу, что прорастание семян было важным изменением фазы развития в жизненном цикле растений, которое играет решающую роль в укоренении проростков и адаптации к окружающей среде [7]. Предыдущие исследования часто связывали признаки прорастания семян с инвазивностью растений, например.g. было обнаружено, что чужеродные инвазивные виды прорастают быстрее, выше и успешнее в более разнообразных условиях окружающей среды и в ответ на увеличение доступности ресурсов, чем родственные аборигенные / неинвазивные [8,9]. Эти три инвазионных сорняков сложноцветных популярны на голой земле и вдоль обочин в Сишуанбаньна, на юго-западе Китая. Вэнь [10] предположил, что виды растений, растущие в таких средах обитания, должны иметь стратегии адаптации к экстремальным колебаниям температуры и влажности там.Это исследование было направлено на первую проверку этой гипотезы. Из обзора литературы мы обнаружили, что ареал распространения Ageratum conyzoides является более южным, чем два других вида, хотя все они имеют очень широкое распространение в Китае и сильно перекрывают друг друга [11]. Мы предположили, что этот признак может отражаться на их всхожести.
Знание влияния климатических и почвенных факторов на прорастание и всхожесть семян или других пропагул важно для понимания распределения и биологии вида, а также для определения методов управления им [12,13].Из-за их широкого распространения и заметной вредоносности как сорняков эти три инвазивных вида были детально исследованы [14–24], но очень мало известно об их адаптации к вторгшимся местообитаниям. Чтобы расширить наши знания об их преимуществах и ограничениях как инвазивных видов, в настоящем исследовании изучалась реакция прорастания семян в C . crepidioides , C . canadensis и A . конизоидов к температуре и водному стрессу.
Материалы и методы
Растения
In Xishuangbanna, C . crepidioides , C . canadensis и A . conyzoides имеют длительный период цветения, при этом зрелые семянки (далее называемые семенами, хотя технически это сухие плоды) доступны с марта по ноябрь, при этом большинство семян созревают с августа по декабрь, которые затем сдуваются ветром.
Семенной материал
семян, использованных в этом исследовании, были собраны в августе 2016 года в Менглуне, где находится тропический ботанический сад Сишуанбанна Китайской академии наук (21 ° 55ʹ с.ш., 101 ° 15ʹ в.д.).Их собирали с нескольких растений и объединяли. После сбора семена сушили на воздухе в условиях окружающей среды в течение нескольких дней, затем удаляли остатки, определяли массу семян и исходное содержание влаги, а также оценивали первоначальную жизнеспособность с использованием методов, описанных ниже. Оставшиеся семена были запечатаны в полиэтиленовые пакеты и выдержаны при температуре 15 ° C в течение примерно 1–5 месяцев до проведения следующих экспериментов с октября 2016 года по апрель 2017 года.
Экспериментальные установки
Как C . crepidioides , C . canadensis и A . conyzoides — это сорняки, растущие только на открытых полях, то есть в местах обитания, которые имеют характеристики высокой интенсивности света и повышенных колебаний температуры и доступности воды, мы задавались вопросом, имеют ли они особую адаптацию к этим стрессам. Согласно нашему предыдущему исследованию [25,26], в этом исследовании была проведена следующая серия экспериментальных проектов для изучения влияния высокой температуры и водного стресса на прорастание семян и всходы этих трех инвазивных видов.
Влияние температуры инкубации и света на прорастание семян.
Целью данного исследования было определение необходимого температурного и светового режима для прорастания семян трех видов. Проращивание проводили путем посева семян на 1% водный агар в чашки Петри и их инкубирования при постоянной температуре от 10 ° C до 40 ° C, а также при переменной температуре 18/28 ° C с 12-часовым фотопериодом 25 ° C. мкмоль м -2 с -1 освещенность, обеспечиваемая белыми люминесцентными лампами.Для обработки в темноте посуду с семенами заворачивали в двойной слой алюминиевой фольги, чтобы предотвратить проникновение света. После инкубации в течение 40 дней семена, которые не прорастали в темноте, перемещали при 25 ° C на свет еще на 40 дней для проверки жизнеспособности семян.
Воздействие высокотемпературного шока на покоящиеся семена.
Чтобы исследовать устойчивость семян к экстремально высокой температуре, была использована водяная баня, чтобы установить температурный режим, необходимый в этом эксперименте [10].Две треугольные колбы, содержащие приблизительно 350 семян в каждой, применяли при каждой температуре испытания в диапазоне от 30 ° C до 95 ° C для каждого вида. Семена в одной колбе сушили на воздухе во время нагревания, тогда как несколько капель деионизированной воды добавляли в другую колбу для увлажнения семян за полчаса до тепловой обработки. После получаса нагревания при указанной экспериментальной температуре семена немедленно высевали на 1% водный агар для оценки жизнеспособности.
Влияние непрерывной термической обработки на жизнеспособность семян.
Ссылаясь на предыдущее исследование [10], в настоящем исследовании для определения реакции исследуемых семян на непрерывную и периодическую обработку тепловым стрессом использовали 40 ° C. Семена высевали на водный агар, как описано выше, и сначала помещали в инкубатор при 40 ° C. После термообработки в течение заданного периода, до 216 ч, из чашек Петри, содержащих семена, были взяты образцы, восстановлены после теплового стресса и помещены в инкубатор при 25 ° C для проверки жизнеспособности семян.
Влияние периодических высоких температур на прорастание семян.
Как и в нашем предыдущем описании [10], семена, посеянные на 1% агар, поочередно инкубировали при 40 ° C и 25 ° C с различными теплыми периодами, чтобы исследовать влияние увеличения суточной продолжительности тепла на прорастание в этом эксперименте.
Влияние ограничения воды на прорастание семян.
NaCl и полиэтиленгликоль (PEG) 8000 были использованы для создания равных градиентов водного потенциала от -0,05 до -1,0 МПа, согласно Лэнгу [27] и Мишелю [28], соответственно, с добавлением деионизированной воды в качестве контроля ( 0 МПа).Семена, засеянные на диски из фильтровальной бумаги, смоченные тестируемыми растворами в чашках Петри, инкубировали при 25 ° C на свету для прорастания. Чтобы уменьшить потерю влаги в течение экспериментального периода, в этом эксперименте чашки Петри для такой же обработки были запечатаны в закрывающийся двойной прозрачный пластиковый пакет. Дважды в неделю оценивали всхожесть семян с одновременной заменой фильтровальной бумаги и контрольных растворов. Шесть недель спустя непроращенные семена удаляли на фильтровальную бумагу, смоченную деионизированной водой, чтобы проверить, были ли семена все еще жизнеспособными.
Влияние обезвоживания на жизнеспособность семян во время прорастания.
Обработка пропиткой-обезвоживанием была разработана для имитации воздействия на жизнеспособность семян огромных изменений содержания влаги в почве, обычно происходящих в солнечные дни после ливня. Для этого семена сначала высевали на диски из фильтровальной бумаги, смоченные деионизированной водой в чашках Петри, и инкубировали при 25 ° C в течение различной продолжительности от 3 до 48 часов, а затем сушили на воздухе в сухом помещении (установленной на 50% относительной влажности и 15 ° C) в течение 72 часов с дополнительной оценкой всхожести непосредственно перед сушкой.После этого прерывания обезвоживания их снова поливали и возвращали к температуре 25 ° C для проверки жизнеспособности. Всхожесть семян проверяли дважды в неделю, при необходимости одновременно добавляя деионизированную воду.
Оценка всхожести и всхожести семян
Эксперименты с 50 семенами × 6 повторов на вид были разработаны для каждой обработки во всем исследовании. Всхожесть семян оценивали один раз в неделю в течение не менее 6 недель, если не указано иное. Считалось, что эти выступающие видимые корешки проросли или пережили стрессовые эксперименты; и те, у которых выросли семядоли, были удалены (саженец).Для оценки жизнеспособности непрорастающих семян применялся простой тест давлением: белые твердые зародыши считались жизнеспособными, а коричневые мягкие зародыши — нежизнеспособными [29].
Анализ данных
Поскольку данные о всхожести, выраженные в процентах, не имели нормального распределения, для анализа всходов и прорастания или выживаемости семян использовалась обобщенная линейная модель (glm) с биномиальным распределением ошибок и функцией логит-связи. Процент прорастания и прорастания или выживаемости был взят отдельно в качестве зависимых переменных для анализа данных.Рассматривая виды и все применяемые факторы окружающей среды как фиксированные эффекты, также оценивались взаимодействия между факторами. Данные о прорастании при постоянной температуре 25 ° C были включены в качестве контроля в анализ влияния непрерывной и периодической обработки нагреванием. Все анализы проводились с помощью языка статистического программирования R (v.3.3.3) [30].
Результаты
Влияние температуры и света инкубации на прорастание семян
Было обнаружено, что прорастание этих трех видов происходило в широком диапазоне температур, при этом виды, температура, свет и их взаимодействие демонстрируют значительный интерактивный эффект (Таблица 1).При ежедневном периодическом освещении большинство семян (≥ 85%) прорастали при температуре от 15 ° C до 30 ° C — даже при 10 ° C, но только при C и . crepidioides и C . canadensis— , тогда как прорастание серьезно тормозилось при 35 ° C и выше (рис. 1). А . Конизоиды продемонстрировали некоторое предпочтение высоким температурам по сравнению с ° C . crepidioides и C . Canadensis , которые имели более низкую всхожесть при 10 ° C, но примерно 25% семян прорастали при 35 ° C (рис. 1C), тогда как у двух других видов прорастание почти не происходило при такой высокой температуре (рис. 1A и 1B).
Рис. 1. Изменения всхожести семян под влиянием температуры инкубации и света.
а. Crassocephalum crepidioides ; г. Conyza candensis ; г. Ageratum conyzoides . Посеянные на 1% агар семена инкубировали при постоянной температуре от 10 ° C до 40 ° C и при 18/28 ° C, с периодическим освещением (светлый) или в полной темноте (темный) . Процент прорастания и проростков выражен как среднее значение ± стандартная ошибка для шести повторностей по 50 семян.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
.g001
Между этими видами наблюдались очевидные различия в требованиях к свету для прорастания. Прорастание в темноте для C было редкостью. crepidioides и A . conyzoides (рис. 1A и 1C), но 90% непроращенных семян прорастали после переноса в световые условия при 25 ° C во время дальнейшей инкубации (данные не показаны), что указывает на то, что у них есть фотобластные семена, т.е.е. семена, показывающие прорастание, опосредованное фитохромом. Напротив, C . canadensis показал другое поведение: относительный процент всхожести 50–85% был достигнут в темноте по сравнению с прорастанием на свету, в зависимости от температуры инкубации (рис. 1B).
Высокотемпературная устойчивость покоящихся семян
Виды, гидратация семян, температура испытаний и их взаимодействие — все это значительно влияло на жизнеспособность семян, что оценивалось как по выживаемости, так и по проценту проростков (таблица 1).Все эти три вида имели большое расхождение между кривыми жизнеспособности высушенных на воздухе и набухших семян. Все набухшие семена погибли после нагревания в течение 30 минут при 55 ° C (для C . crepidioides и C . canadensis ) или 60 ° C (для A . conyzoides ) и выше. тогда как термообработка при 70 ° C практически не повреждает высушенные на воздухе семена, и примерно 30% выживают даже при температуре 90 ° C (рис. 2).
Рис. 2. Изменения жизнеспособности высушенных на воздухе (сухих) и набухших (влажных) семян под влиянием 30-минутного теплового шока при температуре от 30 ° C до 95 ° C.
а. Crassocephalum crepidioides : b. Conyza candensis ; г. Ageratum conyzoides . Выживаемость и процент проростков выражены как средние значения ± стандартная ошибка для шести повторностей по 50 семян.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
.g002
Влияние непрерывной термообработки на всхожесть семян
С . crepidioides продемонстрировал иную модель реакции на непрерывную термообработку, чем у других видов, у которых рост проростков и процент выживаемости линейно уменьшались по мере увеличения продолжительности термообработки, и почти все семена погибли после 6-дневного нагревания при 40 ° C, тогда как 6-дневный ‘лечение не вызвало или вызвало лишь небольшое снижение до C . canadensis и A . конизоидов Жизнеспособность семян; однако после этого они резко утратили жизнеспособность (рис. 3). Виды, продолжительность нагрева и их взаимодействие — все это оказало значительное влияние на результаты (Таблица 1). Очевидно, C . crepidioides семян имели более высокую чувствительность к постоянному воздействию высоких температур, чем C . canadensis и A . конизоидов семян. Только небольшая часть A . conyzoides семян выжили после 8-дневной обработки (рис. 3).
Рис. 3. Изменения жизнеспособности семян под воздействием постоянного высокотемпературного стресса.
а. Crassocephalum crepidioides ; г. Conyza candensis ; с . Агератум конизоидес . Семена, посеянные на 1% агар, подвергали тепловому шоку при 40 ° C в течение указанного времени и инкубировали при 25 ° C после того, как они были освобождены от стресса. Выживаемость и процент проростков выражены как средние значения ± стандартная ошибка для шести повторностей по 50 семян.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
.g003
Влияние периодических высоких температур на прорастание семян
Эти три вида отличаются друг от друга своей реакцией на ежедневную периодическую высокотемпературную обработку. Среди них C . canadensis является наиболее чувствительным; А . конизоиды , наиболее устойчивые; и C . crepidioides , промежуточный. Ежедневные термообработки до 5 часов при 40 ° C не влияли ни на всходы, ни на всходы; С . canadensis имел порог в 7 часов, что вдвое снизило его всхожесть и процент проростков. С . crepidioides и A . Конизоиды также имели этот порог, но через 9 и 15 часов соответственно (рис. 4). В их пороговых точках саженец C . crepidioides и A . conyzoides был намного ниже, чем их процент прорастания, предполагая, что многие семена не смогли сформировать проростки, хотя и прорастали (рис. 4).
Рис. 4. Изменение всхожести семян при ежедневном периодическом высокотемпературном стрессе.
а. Crassocephalum crepidioides ; г. Conyza candensis ; г. Ageratum conyzoides . Семена, посеянные на 1% агар, поочередно подвергали воздействию температуры 40 ° C и 25 ° C (ч / ч). Процент прорастания и проростков выражен как среднее значение ± стандартная ошибка для шести повторностей по 50 семян.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
.g004
Влияние доступности воды на всхожесть семян
Это исследование обнаружило заметные различия в прорастании семян при водном стрессе (значимыми факторами были: виды, водный потенциал, реагент и их взаимодействие между факторами, за исключением S × R × W для проростков, таблица 1). Все три вида реагировали на водный стресс с очевидным подавлением прорастания при потенциалах воды ниже -0,5 МПа, но они различались по своей чувствительности. Для сравнения: C . crepidioides является наиболее чувствительным, а A . конизоиды , наиболее устойчивые. Например, самый высокий процент проростков, достигнутый при водном потенциале -0,6 МПа, составлял около. 40%, 50% и 65% для C . crepidioides , C . canadensis и A . конизоидов соответственно. Между тем, была обнаружена различная чувствительность к водному стрессу, создаваемому PEG и NaCl, что продемонстрировали колючие и съедобные амаранты [31].В этом исследовании C . crepidioides и A . Конизоиды были более чувствительны к водному стрессу, создаваемому PEG, чем NaCl, тогда как C . canadensis показал контрастную картину, т.е.он был более чувствителен к водному стрессу, создаваемому NaCl, чем PEG (рис. 5).
Рис. 5. Изменения всхожести семян под влиянием водного потенциала.
а. Crassocephalum crepidioides ; г. Conyza candensis ; г. Ageratum conyzoides . Семена инкубировали при 25 ° C на фильтровальной бумаге, смоченной осмотическими растворами. Водные потенциалы были созданы ПЭГ 8000 и NaCl . Процент прорастания и проростков выражен как среднее значение ± стандартная ошибка для шести повторностей по 50 семян.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
.g005
Влияние обезвоживания на жизнеспособность семян во время прорастания
Продолжительность набухания до прекращения высыхания является важным фактором, определяющим жизнеспособность семян после сушки.Какой вид это был, не влиял на ростки и процент выживаемости, но время впитывания перед сушкой оказало значительное влияние на жизнеспособность (Таблица 1). Кроме того, C . canadensis отреагировал на эту обработку по схеме, отличной от других исследованных видов, поскольку его семена теряли жизнеспособность линейно и быстро по мере увеличения продолжительности набухания до высыхания. Для A . conyzoides семян, набухание в течение 40 часов стало поворотным моментом: его всходы и процент выживаемости колебались до этого момента, а затем резко снизились, тогда как у C была обнаружена лишь меньшая потеря жизнеспособности семян. crepidioides , и все равно примерно 50% семян выжило даже при увеличении продолжительности набухания до 48 часов. Наше предыдущее исследование связывало этот признак со скоростью прорастания семян [10]. В этом исследовании C . Семена canadensis действительно прорастали быстрее, чем семена C . crepidioides и A . conyzoides семян, например 65% C . Семена canadensis прорастают через 40 ч набухания, тогда как C . crepidioides и A . Конизоиды тогда имели только 31% и 49% всхожести (рис. 6).
Рис. 6. Изменения всхожести семян под влиянием пропитывающе-дегидратационной обработки.
а. Crassocephalum crepidioides ; г. Conyza candensis ; г. Ageratum conyzoides . После пропитывания в течение указанного периода времени семена сушили в течение 72 часов при относительной влажности 50% и температуре 15 ° C, а затем проращивали для оценки жизнеспособности.Проценты проростков и прорастания или выживаемости, выраженные как средние значения ± стандартная ошибка (SE) шести повторностей по 50 семян, использовали для оценки всхожести до и после обработки сушкой отдельно.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.01
.g006
Обсуждение
В настоящем исследовании изучались требования к прорастанию семян и их реакция на высокую температуру и водный стресс у трех инвазивных сорняков Asteraceae, совпадающих в Xishuangbanna, SW China, и было обнаружено их хорошее приспособление к условиям в открытых местообитаниях, таких как голые земли.Все эти сорняки имели широкий температурный диапазон для прорастания семян, причем максимальное прорастание происходило при температуре 15–30 ° C, в соответствии с результатами предыдущих исследований [3,32], только A . Конизоиды продемонстрировали относительное предпочтение более теплым температурам.
Все эти три вида сложноцветных являются натурализованными инвазивными сорняками в Сишуанбаньна, но широко произрастают в тропических и субтропических регионах мира и нанесли огромный экономический и экологический ущерб.Раннее обнаружение и прогнозирование биологических инвазий считается наиболее эффективным методом уменьшения этих повреждений [1]. По этим причинам ученые искали как признаки инвазивных видов растений, так и признаки вторгшихся местообитаний, поскольку биологические инвазии оказались в центре внимания [33,34]. В этом аспекте было обнаружено, что особенности размножения растений способствуют инвазивности, включая образование большого количества крошечных семян [26, 31, 33], быстрое прорастание [8,9] и прорастание в широком диапазоне условий окружающей среды [8, 9].Однако эти три вида сложноцветных показали очевидные различия в потребности в свете для прорастания семян, хотя все они дают крошечные семена и вторгаются в открытые места обитания. В этом исследовании C . crepidioides и A . Конизоиды имеют фотобластные семена, показывающие прорастание, опосредованное фитохромом. Экологическое значение, приписываемое световому отклику у этих видов, заключается в том, что свет действует как «индикатор» глубины почвы, обеспечивая большее прорастание поверхностных семян, чем семена, закопанные в почву [35].К таким примерам относятся Centaurea solstitialis L. [36], Celmisia tomentella M. Gray & Given и Chrysocephalum semipapposum (Labill.) Steetz [37], а также Chrysanthemum segetum L., Senecio jacobaea L. и Senecio vulgaris L. [38]. Аналогичен C . canadensis сообщил в этом исследовании, предыдущие исследования также показали, что семена некоторых видов могут хорошо прорастать при различных режимах освещения, как в светлом, так и в темном [39], например, Asteraceae Sonchus asper (L.) Hill [37], Brachyscome scapigera (Sieber ex Spreng.) DC. И Picris angustifolia subsp. merxmuelleri Lack & S. Holzapfel [38]. Bear et al. предположили, что способность прорастать в полной темноте может позволить этим видам адаптироваться в конкурентной среде, прорастая через густой кустарник [40]. Мы думали, что сможет ли получившийся росток прорасти через густой кустарник, зависит, но C . canadensis действительно применяет стратегию прорастания, отличную от C . crepidioides и A . конизоиды . Оба C . crepidioides и A . Конизоиды прорастают только на свету, поэтому в почве остаются в покое и ждут нарушения; в то время как большинство C . canadensis семена прорастают в темноте и быстро растут при возникновении нарушений. Он имеет преимущество перед двумя другими видами, но рискует бесполезным прорастанием, потому что полученные саженцы могут погибнуть от голода, если не произойдет нарушения.
Успешные биологические инвазии включают сложные взаимодействия между вторгающимися видами и вторгшимися местами обитания [41], для которых Хегер и Трепл [34] предложили «модели с замком-ключом». Сишуанбаньна, расположенный на окраине азиатских тропиков, отличается высокими температурами, что особенно заметно на голых землях и открытых местообитаниях. Принимая это во внимание, Wen et al. [26] предположили, что высокая температура является критическим стрессом для семян в тропических регионах, где температура поверхности почвы может быть очень высокой, таким образом, устойчивость семян к высоким температурам может быть требованием для их выживания в естественной среде обитания на голом грунте.Это подтверждается настоящим исследованием, т. Е. Семена всех этих трех исследованных видов имели хорошую адаптацию к высоким температурам, в том числе их устойчивость к экстремально высокой температуре 70 ° C в воздушно-высушенных семенах, а также к постоянным и ежедневным периодическим высоким температурам 40 ° C в набухших семенах. Об аналогичных свойствах семян ранее сообщалось у бамбукового водовода [26], мексиканского подсолнечника [10] и колючего амаранта [31].
Кроме того, признаки семян могут быть жизненно важным фактором для определения распределения видов и их предпочтения микроместообитаниям.Среди этих трех сорняков Asteraceae ареал распространения Ageratum conyzoides более южный, чем у двух других видов. Чтобы подтвердить нашу гипотезу, A . conyzoides Семена продемонстрировали явно более высокую стрессоустойчивость и лучше прорастали при более высоких температурах и водном стрессе, чем семена C . crepidioides и C . canadensis , например, прорастание при 35 ° C и при ежедневной периодической термообработке при 40 ° C и прорастание после непрерывной термообработки при 40 ° C.Среди них C . crepidioides является наиболее чувствительным к высокой температуре, демонстрируя быструю потерю жизнеспособности после непрерывной термообработки при 40 ° C. Это согласуется с их поведением в полевых условиях в Xishuangbanna: A . conyzoides — самый распространенный и проблемный среди них; тогда как C . crepidioides был умеренным захватчиком, и считалось, что его инвазивность коррелирует с культивированием человека [4]. Точно так же наши предыдущие исследования сравнивали устойчивость семян к высоким температурам и инвазивность растений у бамбукового дудника [26] и мексиканского подсолнечника [10], и обнаружили, что бамбуковый дудочник, семена которого продемонстрировали лишь ограниченную устойчивость к высокой температуре, доминирует только в относительно прохладных и влажных средах обитания, таких как лесных гряд и остается умеренным вселенцем в Сишуангбанна, в то время как мексиканский подсолнечник, семена которого продемонстрировали явно более высокую устойчивость к высокой температуре, может колонизировать голую землю и образовывать моноспецифические насаждения и демонстрирует более сильную инвазивность в этой области [10].
Мы пришли к выводу, что устойчивость семян к высоким температурам является предпосылкой для заселения биологическими видами голых земель и заброшенных территорий в тропических районах, что определяет распространение сорняков, инвазивность и предпочтение микропредприятий. Понимание этих межвидовых различий в требованиях к прорастанию и устойчивости к стрессу полезно для борьбы с сорняками и борьбы с ними. Например, из этой информации мы можем вывести, что C . crepidioides более вероятно вторгается в относительно затененные среды обитания и причиняет там вред, тогда как A . conyzoides предпочитает открытые почвы из-за большей устойчивости его семян к высокой температуре и водному стрессу, в то время как увеличение покрытия растительных остатков может помочь истощить запасы почвы C . canadensis , способствуя бесплодному прорастанию.
Благодарности
Мы хотим поблагодарить Xuejing Yin и Chunmei Pu за их помощь во время экспериментов.
Ссылки
- 1.
Мак Р.Н., Симберлофф Д., Марк Лонсдейл В., Эванс Х., Плотность М., Баззаз Ф.А.Биотические инвазии: причины, эпидемиология, глобальные последствия и контроль. Экологические приложения. 2000; 10: 689–710. - 2.
Рашид И., Реши З., Аллайе Р., Вафай Б. Экология прорастания инвазивного чужеродного растения Anthemis cotula помогает ему синхронизировать успешное пополнение с благоприятными условиями среды обитания. Летопись прикладной биологии. 2007; 150: 361–369. - 3.
Bajwa AA, Sadia S, Ali HH, Jabran K, Peerzada AM, Chauhan BS. Биология и борьба с двумя важными сорняками Conyza : глобальный обзор.Науки об окружающей среде и исследованиях загрязнения. 2016; 23: 24694–24710. pmid: 27798798 - 4.
Гуо КК, Шуй Л.Г., Цю Ш. Оценка инвазивности кипрея ( Crassocephalum crepidioides ) по признакам прорастания семян. Биология сорняков и борьба с ними. 2009; 9: 123–128. - 5.
Коли Р.К., Батиш Д.Р., Сингх Х.П., Догра К.С. Статус, инвазивность и экологические угрозы трех тропических американских инвазивных сорняков ( Parthenium hysterophorus L., Ageratum conyzoides L., Lantana camara L.) в Индии. Биологические вторжения. 2006; 8: 1501–1510. - 6.
Сюй Х., Цян С. Инвазивные чужеродные виды Китая. Пекин: научная пресса; 2011. ( на китайском языке ) - 7.
Донохью К., Рубио де Касас Р., Бургхардт Л., Ковач К., Уиллис К. Всхожесть, послеродовая адаптация и экологические ареалы видов. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 2010; 41: 293–319. - 8.Pyšeck P, Richardson DM. Черты, связанные с инвазией чужеродных растений: где мы находимся. Биологические вторжения Берлин Гейдельберг: Springer: 2007; С. 97–125.
- 9.
Уэйнрайт CE, Cleland EE. Экзотические виды демонстрируют большую пластичность прорастания и более высокую скорость прорастания, чем местные виды, по нескольким признакам. Биологические вторжения. 2013; 15: 2253–2264. - 10.
Вен Б. Влияние высокой температуры и водного стресса на прорастание семян инвазивных видов мексиканского подсолнечника.PLoS One. 2015; 10: e0141567. pmid: 26509675 - 11.
Ma JS. Контрольный список китайских инвазионных растений. Пекин: Пресса о высшем образовании; 2013 г. ( на китайском языке ) - 12.
Экелеме Ф., Форселла Ф., Арчер Д.В., Акобунду И.О., Чикойе Д. Модель прорастания всходов тропического агератума ( Ageratum conyzoides ). Наука о сорняках. 2005; 53: 55–61. - 13.
Хоссейн М.А., Ишимине Й., Акамине Х., Мураяма С., Уддин С.М., Куниёси К. Влияние глубины залегания на появление Panicum repens.Наука о сорняках. 1999; 651–656. - 14.
Джурджевич Л., Митрович М., Гайич Г., Ярич С., Костич О., Оберан Л. и др. Аллелопатическое исследование доминирования интродуцированного инвазивного вида Conyza canadensis L. Флора-морфология, распространение, функциональная экология растений. 2011; 206: 921–927. - 15.
Tozzi E, Beckie H, Weiss R, Gonzalez-Andujar J, Storkey J, Zhcici S и др. Реакция прорастания семян на температуру для ряда международных популяций Conyza canadensis .Исследования сорняков. 2014; 54: 178–185. - 16.
Вагонер Б.С., Мюллер Т.С., Бонд Дж. А., Штекель Л. Е.. Борьба с устойчивым к глифосату сорняком ( Conyza canadensis ) с помощью баковых смесей сафлуфенацила в хлопке с нулевой обработкой почвы. Технология сорняков. 2011; 25: 310–315. - 17.
Weaver SE. Биология канадских сорняков. 115. Conyza canadensis . Канадский журнал растениеводства. 2001; 81: 867–875. - 18.
Сантос РФ, Нуньес Б.М., СаРД, Соарес ЛАЛ, Рандау КП.Морфо-анатомическое исследование Ageratum conyzoides . Revista Brasileira de Farmacognosia. 2016; 26: 679–687. - 19.
Окунаде А.Л. Ageratum conyzoides L. (Asteraceae). Фитотерапия. 2002; 73: 1–16. pmid: 11864757 - 20.
Сюань ТД, Шинкичи Т, Хонг НХ, Кхань ТД, Мин CI. Оценка фитотоксического действия Ageratum conyzoides L. (сорняк обыкновенного козла) на сорняки. Защита урожая. 2004; 23: 915–922. - 21.
Шехар ТК, Анжу Г.Подробный обзор Ageratum conyzoides Linn. (Козий сорняк). Международный журнал фармацевтических и фитофармакологических исследований. 2017; 1: 391–395. - 22.
Хуан QQ, Шен Ю.Д., Ли XX, Ли С.Л., Фань Ц.В. Инвазивный Eupatorium catarium и Ageratum conyzoides приносит больше пользы, чем обычное местное растение, от добавления питательных веществ как в конкурентной, так и в неконкурентной среде. Экологические исследования. 2016; 31: 145–152. - 23.Dong HY, Li Y, Wang Q, Yao G, Xia B. Биологический анализ аллелопатии водных экстрактов из чужеродных инвазивных растений Crassocephalum crepidioides и Galinsoga parviflora . Журнал растительных ресурсов и окружающей среды. 2010; 19: 45–53 ( на китайском языке с аннотацией на английском языке )
- 24.
Бадд К.М., Солтани Н., Робинсон Д.Е., Хукер Д.К., Миллер Р.Т., Сиккема PH. Эффективность сафлуфенацила для борьбы с устойчивым к глифосату водорослем ( Conyza canadensis ) в зависимости от роста, плотности и времени суток.Наука о сорняках. 2017; 65: 275–284. - 25.
Вен Б., Лю М., Тан Ю., Лю К. Чувствительность к высокой температуре и водному стрессу у устойчивых семян Baccaurea ramiflora . Журнал исследований растений. 2016; 129: 637–645. - 26.
Вэнь Б., Сюэ П., Чжан Н., Янь К., Цзи М. Прорастание семян инвазивных видов Piper aduncumas под влиянием высокой температуры и водного стресса. Исследования сорняков. 2015; 55: 155–162. - 27.
Ланг А.Осмотические коэффициенты и водные потенциалы растворов хлорида натрия от 0 до 40 ° C. Австралийский химический журнал. 1967; 20: 2017–2023. - 28.
Мишель БЕ. Оценка водного потенциала растворов полиэтиленгликоля 8000 как в отсутствие, так и в присутствии других растворенных веществ. Физиология растений. 1983; 72: 66–70. pmid: 16662983 - 29.
Баскин С., Милберг П., Андерссон Л., Баскин Дж. Экология прорастания семян однолетних сорняков Capsella bursa-pastoris и Descurainia sophia , происходящих из высоких северных широт.Исследования сорняков. 2004; 44: 60–68. - 30.
R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. Фонд R для статистических вычислений, 2017; Вена, Австрия. URL. https://www.R-project.org/. - 31.
Е Дж, Вэнь Б. Прорастание семян в связи с инвазией колючего амаранта и съедобного амаранта в Сишуанбаньна, Юго-западный Китай. PLoS One; 2017; 12: e0175948. pmid: 28414779 - 32.
Накамура I, Хоссейн М.А. Факторы, влияющие на прорастание семян и всходы рассады раглефа краснолистного ( Crassocephalum crepidioides ).Биология сорняков и борьба с ними. 2009; 9: 315–322. - 33.
Рейманек М. Что делает вид инвазивным? В: Pysek P, Prach K, Rejmánek M, Wade PM, редакторы. Инвазии растений. Attisterdatt: Издательство SPB Academic Publishing; 1995. С. 3–13. - 34.
Хегер Т., Трепл Л. Прогнозирование биологических инвазий. Биологические вторжения. 2003; 5: 313–321. - 35.
Schutz W, Milbert P, Lamont BB. Покой семян, созревание и световая потребность четырех однолетних сложноцветных в юго-западной Австралии.Летопись ботаники. 2002; 90: 707–714. pmid: 12451026 - 36.
DiTomaso JM, Kyser GB, Hastings MS. Предписанное сжигание для борьбы с желтым стебельком ( Centaurea solstitialis ) и повышение разнообразия местных растений Наука о сорняках. 1999; 233–242. - 37.
Diez JM, Williams PA, Randall RP, Sullivan JJ, Hulme PE. Уроки неудач: проверка общих таксономических гипотез о натурализации растений. Письма об экологии. 2009; 12: 1174–1183. pmid: 19723283 - 38.Diez JM, Buckley HL, Case BS, Harsch MA, Sciligo AR, Wangen SR и др. Взаимодействующие эффекты управления и изменчивости окружающей среды в различных масштабах на распространение инвазивных видов. Журнал прикладной экологии. 2009; 46: 1210–1218.
- 39.
Чаухан Б.С., Джонсон Д.Е. Экология прорастания семян джунглерика ( Echinochloa colona ): основного сорняка риса. Наука о сорняках. 2009; 57: 235–240. - 40.
Bear JL, Giljohann KM, Cousens RD, Williams NSG.Экология семян двух инвазивных видов Hieracium (Asteraceae). Австралийский журнал ботаники. 2012; 60: 615. - 41.
Хейс К.Р., Барри СК. Есть ли какие-нибудь последовательные предикторы успеха вторжения? Биологические вторжения. 2008; 10: 483–506.
.